Вымерший род млекопитающих из Аргентины: Ferugliotherium windhauseni

Введение

Род вымерших млекопитающих позднего мелового периода из Аргентины

Ferugliotherium — род ископаемых млекопитающих из семейства Ferugliotheriidae, обитавший в кампанском и/или маастрихтском периоде (поздний мел; около 70 миллионов лет назад) в Аргентине. Он включает в себя единственный вид — Ferugliotherium windhauseni, впервые описанный в 1986 году. Изначально, на основании одного брахидонтного (низкокоронного) моляра, он был отнесён к Multituberculata — вымершей группе мелких, грызуноподобных млекопитающих. Однако после обнаружения дополнительного материала в начале 1990-х годов он был признан близким к гипсодонтным (высококоронным) Sudamericidae. После описания челюсти судамиерицида Sudamerica в 1999 году эти животные (совместно известные как Gondwanatheria) перестали рассматриваться как мультитуберкуляты, и некоторые окаменелости, ранее приписываемые Ferugliotherium, были отнесены к неопределённым мультитуберкулятам. С 2005 года связь между гондванатериями и мультитуберкулятами вновь получила поддержку. В 2009 году на основе одного зуба был описан близкородственный вид Trapalcotherium. Около двадцати зубов и фрагмент челюсти были отнесены к Ferugliotherium, однако принадлежность многих из них остаётся спорной или была пересмотрена. Верхние и нижние резцы длинные и грызуноподобные, с эмалью только на одной стороне коронки. Фрагмент нижней челюсти показывает, что альвеола нижнего резца была очень длинной, простираясь ниже четвёртого премоляра (p4). Премоляр p4 сохранился в этом фрагменте, имеет форму лезвия и напоминает премоляры p4 у мультитуберкулят. Однако достоверность определения этого ископаемого как Ferugliotherium вызывает сомнения. Также неясна идентичность нескольких дополнительных изолированных премоляров, отнесённых к Ferugliotherium, некоторые из которых напоминают мультитуберкуляты. Первый нижний моляриформ (зуб, похожий на моляр; mf1) известен по четырем экземплярам, два из которых первоначально были идентифицированы как верхние моляры другого вида (Vucetichia gracilis), который теперь считается синонимом Ferugliotherium. Они несут два продольных ряда из трёх или четырёх куспидов, а также поперечные гребни и борозды. Единственный экземпляр второго нижнего моляриформа (mf2) и первого верхнего моляриформа (MF1) демонстрирует, что эти зубы также имели продольные ряды куспидов и поперечные борозды и гребни, но mf2 содержал только два или, возможно, три куспида в ряду, а MF1 — три продольных ряда. Несмотря на то, что зубы Ferugliotherium имеют значительно более низкую коронку, чем у Sudamericidae, они обладают в основном схожим рисунком на окклюзионной (жевательной) поверхности mf1 и mf2, похожими резцами, движением челюсти назад во время жевания и эмалью с мелкими призмами. Предполагается, что Ferugliotherium был небольшим животным с массой тела около 70 г и, возможно, питался насекомыми и растительным материалом. Его останки были найдены в двух геологических формациях южной Аргентины, где он является частью фауны млекопитающих, включающей также судамиерицида Gondwanatherium и различные дриолестоиды.

Ferugliotherium is a genus of fossil mammals in the family Ferugliotheriidae from the Campanian and/or Maastrichtian period (Late Cretaceous; around 70 million years ago) of Argentina. It contains a single species, Ferugliotherium windhauseni, which was first described in 1986. Although originally interpreted on the basis of a single brachydont (low crowned) molar as a member of Multituberculata, an extinct group of small, rodent like mammals, it was recognized as related to the hypsodont (high crowned) Sudamericidae following the discovery of additional material in the early 1990s. After a jaw of the sudamericid Sudamerica was described in 1999, these animals (collectively known as Gondwanatheria) were no longer considered to be multituberculates and a few fossils that were previously considered to be Ferugliotherium were assigned to unspecified multituberculates instead. Since 2005, a relationship between gondwanatheres and multituberculates has again received support. A closely related animal, Trapalcotherium, was described in 2009 on the basis of a single tooth. About twenty teeth and a jaw fragment have been referred to Ferugliotherium, but the assignment of many of these is controversial or has been superseded. The upper and lower incisors are long and rodent like and have enamel on only one side of the crown. A fragment of the lower jaw shows that the tooth socket of the lower incisor was very long, extending below the fourth premolar (p4). The p4 is preserved in this fragment. It is blade shaped and resembles multituberculate p4s. However, the determination of this fossil as Ferugliotherium is in question. The identity of a few additional isolated premolars assigned to Ferugliotherium, some resembling multituberculates, is also uncertain. The first lower molariform (molar like tooth; mf1) is known from four examples, of which two were originally identified as upper molars of a different species (Vucetichia gracilis), which is now considered a synonym of Ferugliotherium. They bear two longitudinal rows of three or four cusps and transverse crests and furrows. A single example each of the second lower (mf2) and first upper molariform (MF1) show that these teeth also had longitudinal cusp rows and transverse furrows and crests, but the mf2 had only two or perhaps three cusps per row and the MF1 had three longitudinal rows. Although Ferugliotherium teeth are much lower crowned than those of the Sudamericidae, they share an essentially similar pattern on the occlusal (chewing) surface of mf1 and mf2, similar incisors, backward jaw movement during chewing, and enamel with small prisms. Ferugliotherium is thought to have been a small animal, with a body mass of about 70 g (2.5 oz), and may have eaten insects and plant material. Its remains have been found in two geological formations of southern Argentina, where it is part of a mammal fauna that also includes the sudamericid Gondwanatherium and a variety of dryolestoids.

Таксономия

Ferugliotherium windhauseni был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом на основе единственного второго нижнего моляра (m2) из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. Как общее название, Ferugliotherium, так и видовое название, windhauseni, посвящены геологам, изучавшим геологию Патагонии: Эгидио Ферульо и Ансельмо Виндхаузену соответственно. Бонапарт создал новое семейство Ferugliotheriidae для нового вида и предварительно отнес его к Multituberculata – вымершей группе млекопитающих, которая была широко распространена в конце мелового периода, преимущественно на северных континентах (Лавразия). В последующие годы другие находки позволили более уверенно отнести его к Multituberculata. В 1990 году Бонапарт описал Vucetichia gracilis на основе того, что он интерпретировал как два верхних моляра родственника Gondwanatherium в составе отряда Gondwanatheria – небольшой группы млекопитающих, которая в то время была известна только по аргентинским окаменелостям и считалась родственной ксенартрам как часть ныне отвергнутой группы Paratheria. Родовое название Vucetichia посвящено аргентинскому палеонтологу Гиомар Вукетич, а видовое название gracilis (лат. gracilis – «стройный») указывает на небольшой размер животного. Однако в 1990 году Дэвид В. Краузе и Бонапарт утверждали, что Gondwanatheria, включая Ferugliotherium (семейство Ferugliotheriidae), Gondwanatherium и Sudamerica (семейство Sudamericidae), следует отнести к Multituberculata. Два года спустя Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска описали дополнительный материал Ferugliotherium (который они предварительно отнесли к подотряду Plagiaulacoidea в составе Multituberculata) и предположили, что предполагаемые верхние моляры Vucetichia на самом деле являются сильно изношенными первыми нижними молярами (mf1) Ferugliotherium. В 1993 году Краузе описал неизученный mf1 Ferugliotherium и подтвердил, что Vucetichia основан на изношенных образцах Ferugliotherium и, следовательно, является его синонимом. В том же году он и Бонапарт вновь утверждали, что Ferugliotherium, Gondwanatherium и Sudamerica образуют тесно связанную группу мультитуберкулятов, которую они назвали надотрядом Gondwanatherioidea. Килан-Яворовска и Бонапарт описали фрагмент нижней челюсти с нижним четвертым премоляром (p4), похожим на мультитуберкулятный, из Лос-Аламитоса в 1996 году и предварительно идентифицировали его как Ferugliotherium. На основе морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатериевые не тесно связаны с какой-либо другой группой мультитуберкулятов и, следовательно, отнесли их к собственному подотряду Gondwanatheria. В 1999 году Росендо Паскуаль и его коллеги описали челюсть Sudamerica. Поскольку некоторые особенности этой челюсти считались несовместимыми с мультитуберкулятной идентификацией, они рассматривали гондванатериевых (включая Ferugliotherium) как Mammalia incertae sedis. Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек высказались в пользу тесной связи между гондванатериевыми (включая Ferugliotherium) и мультитуберкулятами. Спор частично связан с разногласиями относительно определения двух верхних премоляров и фрагмента челюсти, описанного Килан-Яворовской и Бонапартом в 1996 году; Гурович и Бек идентифицируют их как Ferugliotherium, в то время как Килан-Яворовска и другие считают их неопределенными мультитуберкулятами. В 2000-х годах были обнаружены некоторые возможные близкие родственники Ferugliotherium. Загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371, был описан в 2004 году как, возможно, связанный с семейством Ferugliotheriidae. Килан-Яворовска и ее коллеги описали p4 из формации Ла-Колония (поздний мел Аргентины) как новый мультитуберкулятный род Argentodites в 2007 году, но Гурович и Бек отметили тесное сходство между этим p4 и p4 в возможном фрагменте челюсти Ferugliotherium и предположили, что он представляет Ferugliotherium или близкородственный вид. Одиночный mf1 из формации Аллена (поздний мел Аргентины) был описан как еще один род феруглиотериид, Trapalcotherium, в 2009 году.

Ferugliotherium windhauseni was named in 1986 by Argentinean paleontologist José Bonaparte on the basis of a single second lower molar (m2) from the Late Cretaceous Los Alamitos Formation of Argentina. Both the generic name, Ferugliotherium, and the specific name, windhauseni, honor geologists who studied the geology of Patagonia: Egidio Feruglio and Anselmo Windhausen, respectively. Bonaparte created a new family, Ferugliotheriidae, for the new species and tentatively assigned it to Multituberculata, an extinct group of mammals that was diverse during the late Cretaceous, mostly in the northern continents (Laurasia). In subsequent years, other finds permitted a more confident assignment to Multituberculata. In 1990, Bonaparte described Vucetichia gracilis on the basis of what he interpreted as two upper molars of a relative of Gondwanatherium within the order Gondwanatheria, a small mammalian group that was at the time known only from Argentinean fossils and thought to be related to xenarthrans as part of a now discarded group called Paratheria. The generic name, Vucetichia, commemorates Argentinean paleontologist Guiomar Vucetich, and the specific name, gracilis (Latin for "slender"), refers to the animal's small size. However, in 1990 David W. Krause and Bonaparte argued that Gondwanatheria, including Ferugliotherium (family Ferugliotheriidae), Gondwanatherium, and Sudamerica (family Sudamericidae), should be placed within Multituberculata. Two years later, Krause, Bonaparte, and Zofia Kielan Jaworowska described additional material of Ferugliotherium (which they tentatively placed in the multituberculate suborder Plagiaulacoidea) and suggested that the supposed upper molars of Vucetichia were in fact heavily worn first lower molariforms (mf1) of Ferugliotherium. In 1993, Krause described an unworn mf1 of Ferugliotherium and confirmed that Vucetichia was based on worn specimens of Ferugliotherium and therefore a synonym of the latter. In the same year, he and Bonaparte argued once again that Ferugliotherium, Gondwanatherium, and Sudamerica formed a closely related group of multituberculates, which they called the superfamily Gondwanatherioidea. Kielan Jaworowska and Bonaparte described a lower jaw fragment with a multituberculate like lower fourth premolar (p4) from Los Alamitos in 1996 and tentatively identified it as Ferugliotherium. On the basis of the morphological features of the jaw fragment, they argued that gondwanatherians were not closely related to any other multituberculate group, and consequently placed them in a suborder of their own, Gondwanatheria. In 1999, Rosendo Pascual and colleagues described a jaw of Sudamerica. Because some of this jaw's features were thought to be incompatible with a multituberculate identity, they regarded gondwanatheres (including Ferugliotherium) as Mammalia incertae sedis. However, in 2009 Yamila Gurovich and Robin Beck argued in favor of a close relationship between gondwanatheres (including Ferugliotherium) and multituberculates. The controversy is partially due to disagreement over the assignment of two upper premolars and the jaw fragment described by Kielan Jaworowska and Bonaparte in 1996; Gurovich and Beck identify these as Ferugliotherium, while Kielan Jaworowska and others regard them as indeterminate multituberculates. In the 2000s, some possible close relatives of Ferugliotherium were discovered. An enigmatic tooth from the Paleogene of Peru, LACM 149371, was described in 2004 as possibly related to the family Ferugliotheriidae. Kielan Jaworowska and colleagues described a p4 from the La Colonia Formation (Late Cretaceous of Argentina) as a new multituberculate genus, Argentodites, in 2007, but Gurovich and Beck noted close similarities between this p4 and the p4 in the possible jaw fragment of Ferugliotherium and suggested that it represented Ferugliotherium or a closely related species. A single mf1 from the Allen Formation (Late Cretaceous of Argentina) was described as another ferugliotheriid genus, Trapalcotherium, in 2009.

Описание

+ Образцы из Формации Лос-Аламитос, отнесенные к Ferugliotherium Образец Орган В настоящее время идентифицирован как Ferugliotherium? Длина (мм) Ширина (мм) Высота (мм) MACN Pv RN 20 Правый mf2 Да (голотип) 1.70 1.70 – MACN Pv RN 174 Левый mf1 Да (голотип Vucetichia gracilis) 2.20 1.60 – MACN Pv RN 175 Правый mf1 Да 2.10 1.40 – MACN Pv RN 248 Левый MF1 Да 2.50 1.70 – MACN Pv RN 249 dP2/dP3? Возможно 1.50 0.70 – MACN Pv RN 250 dP2/dP3? Возможно – – – MACN Pv RN 251 dp1/dp2/dp3? Возможно 0.85 0.50 – MACN Pv RN 252 Нижний премоляр? Даже не точно млекопитающее – – – MACN Pv RN 253 Правый mf1 Да – 1.50 – MACN Pv RN 701A Левый i1 Да – 1.30 2.40 MACN Pv RN 701B Левый i1 Да – – – MACN Pv RN 701C Правый i1 Да – – – MACN Pv RN 702A I2 Да – 1.10 1.50 MACN Pv RN 702B I2 Да – – – MACN Pv RN 702C I2 Да – 0.90 1.20 MACN Pv RN 702D I2 Да – – – MACN Pv RN 970 (или 254) Правый i1 Нет (отнесен к Gondwanatherium) ~40 (сломан) 3.1 6.3 MACN Pv RN 975 Фрагмент челюсти с p4 Возможно 4.8 (p4) 0.9 (p4) – MLP 88 III 28 1 Левый mf1 Да 2.2 1.5 –

+ Specimens from the Los Alamitos Formation assigned to Ferugliotherium Specimen Organ Currently identified as Ferugliotherium? Length (mm) Width (mm) Height (mm) MACN Pv RN 20 Right mf2 Yes (holotype) 1.70 1.70 – MACN Pv RN 174 Left mf1 Yes (holotype of Vucetichia gracilis) 2.20 1.60 – MACN Pv RN 175 Right mf1 Yes 2.10 1.40 – MACN Pv RN 248 Left MF1 Yes 2.50 1.70 – MACN Pv RN 249 dP2/dP3? Possibly 1.50 0.70 – MACN Pv RN 250 dP2/dP3? Possibly – – – MACN Pv RN 251 dp1/dp2/dp3? Possibly 0.85 0.50 – MACN Pv RN 252 Lower premolar? Not even certainly mammalian – – – MACN Pv RN 253 Right mf1 Yes – 1.50 – MACN Pv RN 701A Left i1 Yes – 1.30 2.40 MACN Pv RN 701B Left i1 Yes – – – MACN Pv RN 701C Right i1 Yes – – – MACN Pv RN 702A I2 Yes – 1.10 1.50 MACN Pv RN 702B I2 Yes – – – MACN Pv RN 702C I2 Yes – 0.90 1.20 MACN Pv RN 702D I2 Yes – – – MACN Pv RN 970 (or 254) Right i1 No (referred to Gondwanatherium) ~40 (broken) 3.1 6.3 MACN Pv RN 975 Dentary fragment with p4 Possibly 4.8 (p4) 0.9 (p4) – MLP 88 III 28 1 Left mf1 Yes 2.2 1.5 –
Ferugliotherium is known from isolated teeth, the assignment of some of which is controversial. The material from the Los Alamitos Formation, which is mostly in the Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) in Buenos Aires, with one tooth in the Museo de La Plata (MLP) in La Plata, Argentina, has been thoroughly described; while there are additional Ferugliotherium fossils from the La Colonia Formation, they have not been described in detail. Although the fragmentary nature of the known fossils of Ferugliotherium makes it impossible to determine its dental formula with certainty, Gurovich suggested that it had one incisor (possibly two in the upper jaw), no canines, one or two premolars, and two molars on each side of the lower and upper jaws. However, on the basis of comparisons with Sudamerica, which is known to have had four lower molariforms (molar like teeth, either premolars or molars) in its lower jaw, Pascual and Ortiz Jaureguizar suggested in 2007 that Ferugliotherium may also have had four lower molars. Ferugliotherium was much smaller than the sudamericids Gondwanatherium and Sudamerica, and its body mass is estimated to have been about 70 g (2.5 oz). Unlike the hypsodont (high crowned) sudamericids, Ferugliotherium has brachydont (low crowned) molariform teeth that are supported by at least two roots, not a single massive root. The direction of wear on the teeth indicates that Ferugliotherium, Gondwanatherium, and Sudamerica all had palinal jaw movement (i. e., the lower jaw moved backwards during the power stroke of chewing)—a feature otherwise only seen in multituberculates among mammals.

Ferugliotherium известен по изолированным зубам, принадлежность некоторых из которых является спорной. Материал из Формации Лос-Аламитос, который в основном хранится в Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) в Буэнос-Айресе, с одним зубом в Museo de La Plata (MLP) в Ла-Плате, Аргентина, был тщательно описан; в то время как имеются дополнительные окаменелости Ferugliotherium из Формации Ла-Колония, они не были описаны подробно. Хотя фрагментарный характер известных окаменелостей Ferugliotherium делает невозможным определение его зубной формулы с уверенностью, Гурович предположил, что у него был один резчик (возможно, два на верхней челюсти), отсутствовали клыки, один или два премоляра и два моляра на каждой стороне нижней и верхней челюстей. Однако, основываясь на сравнении с Sudamerica, у которого известно наличие четырех нижних моляроформных зубов (зубов, похожих на моляры, будь то премоляры или моляры) в нижней челюсти, Паскуаль и Ортис Жарегуизар в 2007 году предположили, что у Ferugliotherium также могло быть четыре нижних моляра. Ferugliotherium был значительно меньше, чем судамиерициды Gondwanatherium и Sudamerica, и его масса тела оценивается примерно в 70 г. В отличие от гипсодонтных (высококоронных) судамиерицидов, Ferugliotherium имеет брахидонтные (низкокоронные) моляроформные зубы, поддерживаемые как минимум двумя корнями, а не одним массивным корнем. Направление износа зубов указывает на то, что Ferugliotherium, Gondwanatherium и Sudamerica обладали палиновым движением челюсти (то есть нижняя челюсть двигалась назад во время жевательного удара) – особенность, которая у млекопитающих встречается только у многобугорчатых.

Резальные станки

Известно три фрагмента нижних резцов *Ferugliotherium* (MACN Pv RN 701A, 701B и 701C) из формации Лос-Аламитос. Другой резчик, MACN Pv RN 970, был отнесён Бонапартом к *Ferugliotherium* в 1990 году, но он значительно больше, чем остальные три резца, которые в остальном похожи, и, вероятно, принадлежит к роду *Gondwanatherium*. Сохранились только кончики трёх резцов. Они латерально сжаты, с примерной шириной 1,3 мм и высотой 2,4 мм у экземпляра 701A. Медиальная сторона (со стороны середины рта) плоская, а латеральная сторона (со стороны боков) выпуклая. Эмаль присутствует только на нижней (вентральной) стороне. На кончике имеется выраженный фасет износа, образующий угол около 35° с вентральным краем у экземпляра 701A. Три фрагмента резцов идентифицированы как *Ferugliotherium* благодаря их размеру, месту находки и наличию узкой полосы эмали. Они демонстрируют признаки, такие как латеральное сжатие, острый угол на кончике, небольшая кривизна и неправильное поперечное сечение, которые обычно наблюдаются у нижних, а не верхних резцов у млекопитающих с выступающими резцами, таких как грызуны и таениолабидоидные мультитуберкуляты. Четыре экземпляра (MACN Pv RN 702A–702D) предположительно представляют собой вторые верхние резцы (I2) *Ferugliotherium*. Экземпляры 702A (высота 1,5 мм; ширина 1,1 мм) и 702B немного крупнее, чем 702C (высота 1,2 мм; ширина 0,9 мм) и 702D. Меньшие резцы не могут быть боковыми резцами (I3), поскольку фасет износа у 702C более выражен, чем следовало бы ожидать для I3; следовательно, все четыре верхних резца определены как центральные резцы (I2). Чтобы объяснить разницу в размерах, Краузе и его коллеги предположили, что *Ferugliotherium* отличался изменчивостью в размерах или что меньшие резцы были молочными предшественниками более крупных постоянных зубов. Они сочли менее вероятным наличие нескольких видов с похожими резцами. Верхние резцы имеют эмаль только на спинной стороне. Фасет износа на кончике сохранился только у экземпляра 702C, образуя угол 52° со спинной стороной, и он более вогнутый, чем фасет на нижних резцах. Экземпляры 702A–D распознаются как верхние резцы, поскольку у них менее острый угол на кончике, они менее латерально сжаты, более изогнуты и имеют эллиптическое поперечное сечение. Резцы *Ferugliotherium* и *Gondwanatherium* схожи по общей форме и имеют узкую полосу эмали – признак, который у мезозойских млекопитающих встречается только у мультитуберкулят. Резцы из Южной Америки также похожи.

Three fragmentary Ferugliotherium lower incisors (MACN Pv RN 701A, 701B, and 701C) are known from the Los Alamitos Formation. Another incisor, MACN Pv RN 970, was assigned to Ferugliotherium by Bonaparte in 1990, but it is much larger than the other three incisors, which are otherwise similar, and probably represents Gondwanatherium instead. Only the tips of the three incisors are preserved. They are laterally compressed, with an estimated width of 1.3 mm and height of 2.4 mm in 701A. The medial side (towards the middle of the mouth) is flat, but the lateral side (towards the sides) is convex. There is enamel only on the lower (ventral) side. A large wear facet is present at the tip, forming an angle of about 35° with the ventral margin in 701A. The three incisor fragments are identified as Ferugliotherium because of their size and provenance and the presence of a restricted enamel band. They show features, such as lateral compression, an acute angle at the tip, small curvature, and an irregular cross section, that are usually seen in lower, not upper incisors in mammals with procumbent incisors, such as rodents and taeniolabidoid multituberculates. Four specimens (MACN Pv RN 702A through 702D) are thought to represent second upper incisors (I2) of Ferugliotherium. 702A (height 1.5 mm; width 1.1 mm) and 702B are slightly larger than 702C (height 1.2 mm; width 0.9 mm) and 702D. The smaller incisors cannot be lateral incisors (I3), because 702C's wear facet is stronger than would be expected in an I3; therefore, all four upper incisors are identified as central incisors (I2). To explain the size difference, Krause and colleagues suggested that Ferugliotherium was variable in size or that the smaller incisors were deciduous precursors of the larger permanent tooth. They considered it less likely that multiple species with similar incisors were present. The upper incisors have enamel only on the dorsal side. The wear facet at the tip is preserved only in 702C, forming an angle of 52° with the dorsal side, and is more concave than the facet in the lower incisors. 702A–D are recognizable as upper incisors because they have a less acute angle at the tip and are less laterally compressed, more curved, and elliptical in cross section. Incisors of Ferugliotherium and Gondwanatherium are similar in overall shape and share a restricted band of enamel—a feature otherwise seen only in multituberculates among Mesozoic mammals. The incisors of Sudamerica are also similar.

Челюсть с нижним предмолярным

MACN Pv RN 975, фрагмент челюсти (нижняя челюсть), сохраняющий один премоляр, был обнаружен в 1991 году и предварительно отнесён Киланом Яворовской и Бонапартом в 1996 году к роду Ferugliotherium, однако эта идентификация остаётся дискуссионной. Плохо сохранившийся и стёртый премоляр представляет собой клинчатый зуб, напоминающий четвёртый нижний премоляр (p4) многотуберкулятов. Длина премоляра составляет 4,8 мм, на лабиальной (со стороны губ) и лингвальной (со стороны языка) поверхностях он несёт восемь слабо выраженных гребней. На лабиальной стороне четыре задних гребня расположены более широко друг от друга, чем четыре передних. Передний и задний края зуба параллельны, а на лабиальной стороне отсутствует небольшая коренная вершина. Зуб имеет два корня: передний корень крупнее заднего и несёт борозду. Нижний край эмалевого покрытия отмечен двумя полукруглыми выростами эмали спереди, но сзади имеется только один такой вырост. По своим размерам, количеству гребней и, по-видимому, большей длине, чем высоте, он отличается от всех известных первых, вторых и третьих нижних премоляров многотуберкулятов, что указывает на то, что это p4. Сама челюстная кость (нижняя челюсть) крепкая и короткая. Ось p4 образует угол около 58° с осью длины челюстной кости. Кость вогнута на лингвальной, но выпукла на лабиальной стороне. Между p4 и резцом, расположенным перед ним (как у челюсти Sudamerica), имеется диастема (промежуток). Гурович оценил длину диастемы в 2,5 мм. Присутствует округлое ментальное отверстие (отверстие на лабиальной стороне челюстной кости) диаметром 0,7 мм, расположенное примерно на 0,8 мм ниже спинной границы кости и на 1,5 мм впереди p4. Хотя сам резец не сохранился, его альвеола (зубная лунка) сохранилась частично. Как и у Sudamerica, она глубоко проникает в зубную кость, проходя под p4. Ширина альвеолы составляет 1,5 мм под передним корнем p4 и 1,4 мм в задней части челюстного фрагмента. Высоту альвеолы определить невозможно из-за сломанной нижней стороны, однако резец должен был быть довольно высоким. После того как было установлено, что у Sudamerica четыре моляриформных зуба и отсутствуют клинчатые премоляры в нижней челюсти, Паскуаль, Килан Яворовска и их коллеги исключили MACN Pv RN 975 из рода Ferugliotherium, который, как они предполагали, должен был иметь ту же зубную формулу, что и его сородич, гондванатерий Sudamerica, и вместо этого отнесли его к неопределённому многотуберкуляту. Паскуаль и его коллеги утверждали, что моляриформные зубы, наблюдаемые у Sudamerica, не могли развиться из клинчатого p4 Ferugliotherium, и маловероятно, что в Sudamerica были добавлены дополнительные моляры. В 2004 и 2007 годах Килан Яворовска и её коллеги отнесли челюстную кость к подотряду многотуберкулятов "Plagiaulacida", поскольку p4 в лабиальном виде имеет прямоугольную, а не изогнутую форму, как у подотряда Cimolodonta. Этот признак также был использован для отличия MACN Pv RN 975 от единственного p4, отнесённого к роду Argentodites, который предварительно был помещён в Cimolodonta. Гурович, Гильермо Ружие и их коллеги, напротив, утверждают, что дантерия относится к роду Ferugliotherium, и что p4 у Argentodites и MACN Pv RN 975 очень похожи. Альвеола MACN Pv RN 975 соответствует по размеру нижним резцам, приписываемым Ferugliotherium, а клинчатый премоляр имеет размер, ожидаемый для животного с моляриформными зубами размером с зубы Ferugliotherium. Если челюстная кость и премоляры (идентификация которых также остаётся дискуссионной; см. ниже) не принадлежат к Ferugliotherium, то, по мнению Гуровича и Бека, формация Лос-Аламитос содержала бы двух млекопитающих (Ferugliotherium и многотуберкулята), сходных по размеру и морфологии, и, следовательно, предположительно, занимающих схожие экологические ниши, причём один из них был бы представлен только моляриформными и резцами, а другой – только премолярами и фрагментом челюсти среди имеющихся окаменелостей. Кроме того, они отметили, что переход от клинчатых к моляриформным премолярам действительно наблюдался в ископаемой летописи вымерших стенуриновых кенгуру, и что первый моляриформ у Sudamerica и Gondwanatherium сжат с боков, что позволяет предположить, что он мог произойти от клинчатого зуба. Гурович и Бек объяснили разницу в форме между p4 MACN Pv RN 975 и Argentodites значительной стёртостью первого и предположили, что они достаточно похожи, чтобы, вероятно, представлять, по крайней мере, близкородственные виды.

MACN Pv RN 975, a fragment of the mandible (lower jaw) preserving one premolar, was discovered in 1991 and tentatively identified as Ferugliotherium by Kielan Jaworowska and Bonaparte in 1996, but this assignment remains controversial. The poorly preserved and worn premolar is a bladelike tooth, resembling multituberculate fourth lower premolars (p4). The premolar is 4.8 mm long and bears eight faint ridges on both the labial (towards the lips) and lingual (towards the tongue) sides. On the labial side, the four ridges at the back are more widely separated than the four in front of them. The back and front margins of the tooth are parallel and there is no small cusp on the labial side. There are two roots; the one at the front is larger than the one at the back and bears a furrow. The lower border of the enamel cover is marked by two semicircular extensions of the enamel on the front side, but there is only one such extension at the back. By its size, the number of ridges, and apparently greater length than height, it differs from all known multituberculate first, second, and third lower premolars, indicating that it is a p4. The dentary (lower jaw bone) itself is robust and short. The length axis of the p4 makes an angle of about 58° with the length axis of the jawbone. The bone is concave on the lingual, but convex on the labial side. There is a diastema (gap) between the p4 and the incisor that would have been in front of it, as in the jaw of Sudamerica. Gurovich estimated the length of the diastema as 2.5 mm. There is a rounded mental foramen (an opening in the labial side of the jawbone), with a diameter of 0.7 mm, located about 0.8 mm below the dorsal margin of the bone and 1.5 mm in front of the p4. Although the incisor itself is not preserved, its alveolus (the housing of the root) is in part. As in Sudamerica, it extends far into the dentary, passing below p4. The alveolus is 1.5 mm wide below the front root of p4 and 1.4 mm at the back of the jaw fragment. Although the height of the alveolus cannot be determined because the lower side is broken away, the incisor must have been quite deep. When it was discovered that Sudamerica had four molariform teeth and no bladelike premolar in its lower jaw, Pascual, Kielan Jaworowska, and colleagues removed MACN Pv RN 975 from Ferugliotherium, which they expected to have the same dental formula as its fellow gondwanathere Sudamerica, and identified it as an indeterminate multituberculate instead. Pascual and colleagues argued that molariform teeth as seen in Sudamerica could not have evolved from the bladelike p4 of Ferugliotherium, and that it was unlikely that additional molars had been added in Sudamerica. In 2004 and 2007, Kielan Jaworowska and colleagues aligned the dentary with the multituberculate suborder "Plagiaulacida" because the p4 is rectangular in labial view, not curved as in the suborder Cimolodonta. This feature was also used to distinguish MACN Pv RN 975 from the single p4 assigned to Argentodites, which was tentatively placed in Cimolodonta. Gurovich, Guillermo Rougier, and colleagues, on the other hand, maintain that the dentary is referable to Ferugliotherium and that the p4s of Argentodites and MACN Pv RN 975 are very similar. The alveolus of MACN Pv RN 975 fits the lower incisors attributed to Ferugliotherium in size and the blade like premolar is of the size expected for an animal with molariforms the size of Ferugliotherium teeth. If the dentary and premolars (whose identification has been similarly controversial; see below) do not belong to Ferugliotherium, then, Gurovich and Beck argue, the Los Alamitos Formation would contain two mammals (Ferugliotherium and a multituberculate) similar in size and morphology, and therefore presumably occupying similar ecological niches—and one of those would be represented only by molariforms and incisors and the other only by premolars and a jaw fragment among the available fossils. Furthermore, they noted that the transition from blade like to molariform premolars had actually been observed in the fossil record of the extinct sthenurine kangaroos, and that the first molariform in Sudamerica and Gondwanatherium is laterally compressed, suggesting that it may have derived from a blade like tooth. Gurovich and Beck attributed the difference in shape between the MACN Pv RN 975 and Argentodites p4s to the extensive wear of the former, and suggested that the two are similar enough that they probably represent at least closely related species.

Другие премоляры

Краузе и коллеги идентифицировали один зуб, MACN Pv RN 251, как возможный молочный передний (т.е. не p4 или dp4, молочный вариант p4) нижний премоляр *Ferugliotherium*. Он очень маленький, длиной 0,85 мм и шириной 0,5 мм (при условии правильной ориентации зуба). На верхушке коронки имеются два серрейционных выступа – один в середине коронки, а другой – на заднем крае, где коронка наиболее высокая. От каждого выступа вниз по бокам зуба спускаются два выраженных гребня. Корни не сохранились, но округлая поверхность нижней части зуба позволяет предположить, что они могли быть резорбированы, что указывает на молочный характер зуба. Краузе и коллеги предположили, что зуб мог быть передним премоляром, молочным или постоянным. Однако Килан Яворовска и Бонапарт отметили, что этот зуб не соответствует частичной челюсти MACN Pv RN 975, у которой отсутствуют альвеолы перед p4, а Паскуаль и коллеги согласились в 1999 году, что зуб, вероятно, не принадлежит *Ferugliotherium*. Бонапарт в 1990 году идентифицировал другой зуб, MACN Pv RN 252, как возможный нижний премоляр *Ferugliotherium*, но этот образец крайне фрагментирован и, по мнению Краузе и коллег, даже нельзя с уверенностью утверждать, что это зуб млекопитающего. Краузе и коллеги идентифицировали два зуба, MACN Pv RN 249 и 250, как передние верхние премоляры. Зуб 249 имеет два продольных ряда куспидов. Один ряд (ряд А; предположительно, лингвальный) включает четыре куспида, другой (ряд В) – по крайней мере два, но поврежден. В ряду А имеются три гребня (передний, средний и задний), отходящих от основания каждого куспида. Второй и третий куспиды самые крупные и наиболее удалены друг от друга. В ряду В один куспид имеет три гребня (один из которых направлен к другому куспиду в ряду, а два других – к ряду А), а другой куспид поврежден. Зуб 250 более фрагментирован, но имеет по крайней мере пять куспидов и, возможно, занимает ту же позицию, что и зуб 249, хотя и с противоположной стороны челюсти. Изучена микроструктура эмали этого зуба. Ширина эмали составляет около 55 мкм, что говорит о ее тонкости. Призмы эмали прямые, мелкие и округлые, между ними мало вещества. Мелкие округлые призмы также встречаются у гондванатериев, *Sudamerica* и других гондванских млекопитающих, но редко у мультитуберкулятов. Даже у тех мультитуберкулятов, у которых есть мелкие призмы, оболочка призмы замкнута, но у гондванатериев и, возможно, у *Ferugliotherium* она неполная. Краузе и коллеги отметили, что эти два зуба напоминают молочные передние верхние премоляры мультитуберкулятов, особенно вторые и третьи премоляры (P2 и P3), и использовали это как один из аргументов в пользу отнесения *Ferugliotherium* к мультитуберкулятам. Однако, как и в случае с зубной костью MACN Pv RN 975, эти два верхних премоляра были исключены из состава *Ferugliotherium* и отнесены Килан Яворовской и коллегами к мультитуберкулятам после открытия челюсти *Sudamerica*. Гурович продолжает относить их к *Ferugliotherium* на основании их размера, происхождения и других сходств между *Ferugliotherium* и мультитуберкулятами.

Krause and colleagues identified a single tooth, MACN Pv RN 251, as a possible deciduous anterior (i. e., not p4 or dp4, the deciduous version of p4) lower premolar of Ferugliotherium. It is minuscule, with a length of 0.85 mm and width of 0.5 mm (assuming the tooth is oriented correctly). It bears two serrations (small projections) at the tip of the crown—one around the middle of the crown and the other at what may be the back of the crown, where it is highest. Two prominent ridges descend from each serration towards the front down the sides of the tooth. No roots are preserved, but the rounded surface of the lower side of the tooth suggests they may have been resorbed, which would indicate that the tooth is deciduous. Krause and colleagues suggested that the tooth may have been the frontmost premolar, whether deciduous or permanent. However, Kielan Jaworowska and Bonaparte wrote that this tooth does not match the partial jaw MACN Pv RN 975, which has no alveoli in front of p4, and Pascual and colleagues agreed in 1999 that the tooth probably does not belong to Ferugliotherium. Bonaparte had identified another tooth, MACN Pv RN 252, as a possible Ferugliotherium lower premolar in 1990, but this fossil is very fragmentary and according to Krause and colleagues, it cannot even be proven to be a mammalian tooth. Krause and colleagues identified two teeth, MACN Pv RN 249 and 250, as anterior upper premolars. 249 bears two longitudinal rows of cusps. One row (row A; possibly the lingual one) includes four cusps, the other (row B) includes at least two, but is damaged. In row A, there are three ridges (at the front, middle, and back) extending from the tip of the base of each cusp. The second and third cusps are largest and most widely separated from each other. In row B, one cusp bears three ridges, of which one extends towards the other cusp in the row and the two others towards row A) and the other cusp is damaged. 250 is more fragmentary, but bears at least five cusps and may represent the same tooth position as 249, though it would come from the opposite side of the mouth. The microstructure of the enamel of this tooth has been studied. With a width of about 55 μm near the tip of a cusp, the enamel is thin. The enamel prisms are straight, small, and rounded and there is little material between the prisms. Small, rounded prisms are also seen in Gondwanatherium, Sudamerica, and other gondwanatheres, but in few multituberculates. Even in those multituberculates that do have small prisms, the prism sheath is closed, but the sheath is incomplete in Gondwanatherium and possibly Ferugliotherium. Krause and colleagues wrote that these two teeth resemble multituberculate deciduous anterior upper premolars, particularly second and third premolars (P2 and P3), and used this as one of their arguments for identifying Ferugliotherium as a multituberculate. However, as with the dentary MACN Pv RN 975, the two upper premolars were excluded from Ferugliotherium and identified as multituberculates by Kielan Jaworowska and colleagues after the discovery of the jaw of Sudamerica. Gurovich continues to identify them as Ferugliotherium on the basis of their size and provenance and other similarities between Ferugliotherium and multituberculates.

Нижние молариформы

Известно пять предполагаемых нижних моляриформов феруглиотерия из формации Лос-Аламитос (MACN Pv RN 20, 174, 175 и 253 и MLP 88 III 28 1). Эти зубы включают голотипы *Ferugliotherium windhauseni* (MACN Pv RN 20, единственный второй нижний моляриформ, или m2) и *Vucetichia gracilis* (MACN Pv RN 174). Наиболее хорошо сохранившийся mf1 – MLP 88 III 28 1. Корона не изношена и полна, корни отсутствуют, что указывает на то, что зуб еще не прорезался к моменту смерти его владельца. Краузе, впервые описавший зуб в 1993 году, идентифицировал его как правый моляр, но последующее открытие челюсти *Sudamerica* показало, что моляриформы *Ferugliotherium* были перевернуты, и MLP 88 III 28 1 на самом деле происходит с левой стороны челюсти. Зуб имеет длину 2,2 мм и ширину 1,5 мм. Корона приблизительно прямоугольная, с округлыми углами, и несет два продольных ряда куспидов. Лингвальный ряд состоит из четырех куспидов, которые меньше и ниже, чем три лабиальных. Куспиды в этом ряду уменьшаются в размере и высоте от переднего к заднему концу. От вершины каждого куспида к лингвальной и лабиальной сторонам спускаются два гребня. Лабиальные гребни на первом и четвертом куспидах достигают только основания куспида, а те, что на втором и третьем куспидах, соединяются с гребнями, спускающимися со второго и третьего лабиальных куспидов. В первых трех куспидах лингвальный гребень простирается почти до лингвального края зуба, а затем поворачивает назад; его конец расположен лингвально от следующего куспида. В четвертом куспиде гребень почти не простирается назад, а скорее лабиально, формируя задний край зуба и соединяясь с гребнем, спускающимся от последнего лабиального куспида. Лабиальный ряд куспидов включает три крупных куспида, каждый из которых несет два гребня, спускающихся лингвально в долину между двумя рядами куспидов. Передний гребень каждой пары заканчивается в центральной долине, а задний гребень соединяется с гребнем от лингвального куспида. Рисунок гребней приводит к образованию трех поперечных борозд между основными куспидами. Другой mf1, MACN Pv RN 253, почти не изношен, но поврежден: сохранились только два передних лингвальных куспида и первые два куспида и часть третьего в лабиальном ряду. Этот зуб во всех отношениях похож на MLP 88 III 28 1. Однако Гурович предполагает, что это также может быть m2. MACN Pv RN 174, сильно изношенный, и MACN Pv RN 175, не только сильно изношенный, но и подвергшийся сильной абразии, были первоначально идентифицированы Бонапартом в 1990 году как верхние моляры *Vucetichia gracilis*. Корни MACN Pv RN 174 сохранились; на переднем и заднем концах зуба находится пара корней, которые слиты у основания. Эмалевые призмы мелкие. Краузе и коллеги в 1992 году предположили, что 174 и 175 являются mf1 *Ferugliotherium* на основании сходства с 253, а Краузе подтвердил это в 1993 году, описав полный mf1 MLP 88 III 28 1. Род *Trapalcotherium*, близкий к феруглиотеридам, известен по одному mf1, который похож на mf1 *Ferugliotherium*, но отличается некоторыми морфологическими деталями (см. *Trapalcotherium*: Родственные связи). Голотип, MACN Pv RN 20, является правым mf2 по мнению как Краузе и коллег (1992), так и Гуровича (2005), но Гурович считал сторону, которую Краузе и коллеги считали лингвальной, лабиальной, и наоборот. Последняя интерпретация используется в следующем описании. Он почти квадратный, но спереди немного уже, чем сзади. Лабиальная сторона зуба выше и менее изношена, чем лингвальная сторона. Есть два ряда куспидов, и каждый лингвальный куспид соединен с каждым лабиальным куспидом широким гребнем, с одной или несколькими фоссами посередине. Один из двух лабиальных куспидов, возможно, был разделен на два меньших куспида. Два гребня разделены глубокой бороздой. Эмалевые призмы этого зуба мелкие, как у премоляра MACN Pv RN 250. Поперечные гребни между куспидами, как у *Ferugliotherium*, известны только у одного многотуберкулята, *Essonodon*, но рисунок гребней у *Essonodon* более сложный, и у этого животного нет выраженных борозд, характерных для *Ferugliotherium*, и оно отличается многими другими признаками. С другой стороны, общие рисунки куспидов и гребней по существу схожи у *Ferugliotherium*, *Gondwanatherium* и *Sudamerica*, что указывает на тесное родство этих трех родов.

Five putative lower molariforms of Ferugliotherium are known from the Los Alamitos Formation (MACN Pv RN 20, 174, 175, and 253 and MLP 88 III 28 1). These teeth include the holotypes of Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv RN 20, the only second lower molariform, or m2) and Vucetichia gracilis (MACN Pv RN 174). The best preserved mf1 is MLP 88 III 28 1. The crown is unworn and complete and there are no roots, suggesting that the tooth had not yet erupted when its owner died. Krause, who first described the tooth in 1993, identified it as a right molar, but the subsequent discovery of the jaw of Sudamerica made it clear that Ferugliotherium molariforms had been reversed, and MLP 88 III 28 1 is actually from the left side of the jaw. The tooth is 2.2 mm long and 1.5 mm wide. The crown is roughly rectangular, with rounded corners, and bears two longitudinal rows of cusps. The lingual row consists of four cusps, which are smaller and lower than the three labial ones. The cusps in this row become smaller and lower from the front to the back. Two ridges descend from the tip of each cusp to the lingual and labial sides. The labial ridges on the first and fourth cusp only reach the base of the cusp, but those on the second and third cusps join ridges descending from the first and second labial cusp. In the first three cusps, the lingual ridge extends to near the lingual margin of the tooth and then turns backward; the end of the ridge is lingual to the next cusp. In the fourth cusp, the ridge hardly extends posteriorly, but rather labially, forming the posterior margin of the tooth and joining a ridge descending from the last labial cusp. The labial cusp row includes three, larger cusps, each of which bears two ridges that descend lingually into the valley between the two cusp rows. The front ridge of each pair ends in the central valley, and the back ridge joins a ridge from a lingual cusp. The ridge pattern results in the presence of three transverse furrows between the main cusps. Another mf1, MACN Pv RN 253, is almost unworn, but damaged: only the front two lingual cusps and the first two cusps and part of the third in the labial row are preserved. This tooth is similar to MLP 88 III 28 1 in all respects. However, Gurovich suggests that it may also be an m2. MACN Pv RN 174, which is heavily worn, and MACN Pv RN 175, which is not only heavily worn but has also undergone severe abrasion, were originally identified as upper molars of Vucetichia gracilis by Bonaparte in 1990. The roots of MACN Pv RN 174 are preserved; at the front and back of the tooth, there is a pair of roots, which are fused near their bases. It has small enamel prisms. Krause and colleagues suggested in 1992 that 174 and 175 were mf1s of Ferugliotherium on the basis of similarities with 253, and Krause confirmed this in 1993 by describing the complete mf1 MLP 88 III 28 1. The related ferugliotheriid genus Trapalcotherium is known from a single mf1, which is similar to Ferugliotherium mf1s but different in some morphological details (see Trapalcotherium: Relationships). The holotype, MACN Pv RN 20, is a right mf2 according to both Krause and colleagues (1992) and Gurovich (2005), but Gurovich considered the side that Krause and colleagues thought was lingual to be labial, and vice versa. The latter interpretation is used in the following description. It is almost square, but at the front it is slightly narrower than at the back. The labial side of the tooth is taller and less worn than the lingual side. There are two rows of cusps, and each lingual cusp is connected to each labial cusp by a broad crest, with one or more fossas in the middle. One of the two labial cusps may have been divided into two smaller cusps. The two crests are separated by a deep furrow. The enamel prisms of this tooth are small, like those of the premolar MACN Pv RN 250. Transverse ridges between the cusps, as seen in Ferugliotherium, are known in only one multituberculate, Essonodon, but the ridge pattern in Essonodon is more complicated and the animal lacks the prominent furrows of Ferugliotherium and differs in numerous other features. On the other hand, overall patterns of cusps and ridges are essentially similar among Ferugliotherium, Gondwanatherium, and Sudamerica, indicating that the three are closely related.

Верхние молариформы

Один зуб, MACN Pv RN 248, в настоящее время идентифицирован как верхний моляроформный зуб Ferugliotherium. В 1992 году Краузе и коллеги обозначили его как правый MF1, но Гурович определяет его как левый MF1 или, возможно, даже правый mf1. LACM 149371, загадочный зуб из палеогена Санта-Розы (Перу), может представлять собой верхний моляр животного, родственного Ferugliotherium. Как и у последнего, он имеет бугорки, сжатые спереди назад и соединенные с центром коронки низкими гребнями. MACN Pv RN 248 несколько поврежден и почти прямоугольный, но немного уже к заднему концу, чем к переднему. На зубе три продольных ряда бугорков. Средний ряд состоит из пяти бугорков, лабиальный ряд (если предположить, что это левый M1; если он с правой стороны, термины "лингвальный" и "лабиальный" следует поменять местами) включает два или, возможно, три бугорка, а лингвальный ряд, вероятно, содержит четыре бугорка. Лингвальный и средний ряды простираются по всей длине зуба, но лабиальный ряд короче, занимая около 70% длины. Средний ряд ориентирован косо относительно продольной оси зуба, так что он сходится с лингвальным рядом к заднему концу зуба. Передний лингвальный угол зуба отсутствует, но, по-видимому, первые бугорки в лингвальном и среднем рядах соединены двумя гребнями: один расположен на переднем крае зуба, а другой – у основания бугорков. Между этими двумя бугорками и соединяющими их гребнями находится глубокая ямка (бассейн). За этими двумя бугорками поперечная борозда тянется по ширине зуба. Второй лингвальный и средний бугорки также соединены гребнем, который несколько слабее, чем те, что соединяют первые бугорки. Другая поперечная борозда располагается за вторыми бугорками и отделяет второй средний бугорок от лабиального ряда. Третья борозда, расположенная за третьими лингвальными и средними бугорками, отделяет первый от второго лабиального бугорка. С четвертого лингвального бугорка отходят три гребня: один соединяется с четвертым средним бугорком, один заканчивается слепо между четвертым лингвальным и средним бугорками, а другой соединяется с пятым средним бугорком. Второй лабиальный бугорок, который больше первого, поверхностно разделен на два меньших бугорка вмятиной на лингвальной стороне. У основания бугорков имеются вертикальные желобки.

A single tooth, MACN Pv RN 248, is currently identified as a Ferugliotherium upper molariform. In 1992, Krause and colleagues labeled it as a right MF1, but Gurovich identifies it as a left MF1 or possibly even a right mf1. LACM 149371, an enigmatic tooth from the Paleogene of Santa Rosa, Peru, may represent an upper molar of an animal related to Ferugliotherium. Like the latter, it has cusps that are compressed from front to back and that are connected to the center of the crown by low crests. MACN Pv RN 248 is somewhat damaged and almost rectangular, but slightly narrower at the back than at the front. The tooth bears three longitudinal rows of cusps. The middle row consists of five cusps, the labial row (assuming it is a left M1; if it is from the right, "lingual" and "labial" should be reversed) includes two or perhaps three cusps, and the lingual row includes probably four cusps. The lingual and middle rows extend across the entire length of the tooth, but the labial row is shorter, extending across about 70% of the length. The middle row is oriented obliquely with respect to the length axis of the tooth, so that it converges with the lingual row towards the back of the tooth. The front lingual corner of the tooth is missing, but it appears that the first cusps in the lingual and middle rows are connected by two ridges, one at the front margin of the tooth and one at the back of the cusps. A deep fossa (basin) lies between the two cusps and their connecting ridges. Behind these two cusps, a transverse furrow extends across the width of the tooth. The second lingual and middle cusps are also connected by a crest, which is somewhat weaker than those connecting the first cusps. Another transverse furrow extends behind the second cusps and also separates the second middle cusp from the labial row. A third furrow, behind the third lingual and middle cusps, also separates the first from the second labial cusp. Three ridges descend from the fourth lingual cusp: one connects to the fourth middle cusp, one ends blindly between the fourth lingual and middle cusps, and one connects to the fifth middle cusp. The second labial cusp, which is larger than the first one, is superficially divided into two smaller cusps by an indentation on its lingual side. There are vertical grooves at the bases of the cusps.

Диапазон и экология

Останки *Ferugliotherium* происходят из двух формаций в позднем меловом периоде южной Аргентины – формаций Лос-Аламитос и Ла-Колония. Эти формации, а также формация Аллена (которая дала *Trapalcotherium*), датируются кампанским (84–71 млн лет назад) и/или маастрихтским (71–66 млн лет назад) возрастом, представляющими собой предпоследний и заключительный этапы мелового периода. Формация Ла-Колония может быть несколько моложе, чем две другие, в то время как формация Лос-Аламитос считается кампанской и может быть датирована как кампанским, так и маастрихтским возрастом на основании палинологических данных. Формация Аллена, вероятно, относится к маастрихтскому возрасту, но не к его позднейшей фазе. Формация Лос-Аламитос расположена в юго-восточной провинции Рио-Негро, в окрестностях города Кона-Ниеу, и, вероятно, сформировалась в заболоченной среде. В 1983 году в ней был найден первый мезозойский млекопитающий, обнаруженный в Аргентине, *Mesungulatum houssayi*, и с тех пор фауна млекопитающих пополнилась до 14 видов. Большинство из них принадлежат к архаичной группе млекопитающих Dryolestoidea, но фауна также включает гондванатериев *Ferugliotherium* и *Gondwanatherium*. Наиболее распространенными млекопитающими являются дриолестоиды *Mesungulatum houssayi* и *Groebertherium novasi*, а также два гондванатерия. Другие окаменелости, найденные в формации Лос-Аламитос, включают рыб, лягушек, черепах, мадцоидных змей, динозавров, таких как *Secernosaurus*, гастроподов и других беспозвоночных. Формация Ла-Колония обнажается в центрально-северной провинции Чубут, а окаменелости млекопитающих происходят из долины Мирасол-Чико. Формация включает в себя речные, глубоководные и прибрежные отложения, а фауна млекопитающих, вероятно, происходила из устья реки, приливной отмели или прибрежной равнины. Формация Ла-Колония также содержит дриолестоидов, таких как *Coloniatherium* и *Reigitherium*, а также феруглиотериида и предполагаемого мультитуберкулята *Argentodites*. Кроме того, в формации Ла-Колония обнаружены окаменелости широкого спектра других животных, включая крокодилов, плезиозавров, двоякодышащих рыб (*Ceratodus*) и динозавров (включая *Carnotaurus*). Высококоронные судамиериды, вероятно, были травоядными, но низкокоронный *Ferugliotherium*, скорее всего, был насекомоядным или всеядным, как и подобные мультитуберкуляты, такие как *Mesodma*, который, как считается, питался насекомыми, другими членистоногими, семенами и/или орехами. Возможно, он использовал свои резцы для грызения или нарезания, а лезвиевидный p4 также могло использоваться для нарезания твердых частей растений, таких как семена. Характер износа зубов *Ferugliotherium* независимо указывает на то, что животное могло употреблять в пищу растительный материал.

Remains of Ferugliotherium come from two formations in the Late Cretaceous of southern Argentina, the Los Alamitos and La Colonia Formations. These and the Allen Formation (which has yielded Trapalcotherium) are all dated to the Campanian (84–71 million years ago) and/or Maastrichtian (71–66 million years ago), the penultimate and ultimate stages of the Cretaceous. The La Colonia Formation may be somewhat younger than the other two, while the Los Alamitos Formation has been considered Campanian, and can be dated to the Campanian or Maastrichtian on the basis of palynology. The Allen Formation is likely Maastrichtian, but not latest Maastrichtian. The Los Alamitos Formation is located in southeastern Río Negro Province, in the vicinity of the town of Cona Niyeu and was probably deposited in a marshy environment. In 1983, it yielded the first Mesozoic mammal to be found in Argentina, Mesungulatum houssayi, and since then, the mammalian fauna has expanded to 14 species. Most of those belong to the archaic mammalian group Dryolestoidea, but the fauna also includes the gondwanatheres Ferugliotherium and Gondwanatherium. The dryolestoids Mesungulatum houssayi and Groebertherium novasi and the two gondwanatheres are the most common mammals. Other fossils found in the Los Alamitos Formation include fish, frogs, turtles, madtsoiid snakes, dinosaurs such as Secernosaurus, gastropods, and other invertebrates. The La Colonia Formation outcrops in north central Chubut Province, and the mammalian fossils come from the Mirasol Chico valley. The formation includes fluvial (river), deep sea, and near shore deposits, and the mammalian fauna probably comes from an estuary, tidal flat, or coastal plain. The La Colonia Formation also contains dryolestoids, such as Coloniatherium and Reigitherium, as well as a ferugliotheriid and the putative multituberculate Argentodites. In addition, the La Colonia Formation has yielded fossils of a wide array of other animals, including crocodiles, plesiosaurs, lungfish (Ceratodus), and dinosaurs (including Carnotaurus). The high crowned sudamericids were probably herbivores, but the lower crowned Ferugliotherium was more probably an insectivore or omnivore, like similar multituberculates such as Mesodma, which is thought to have eaten insects, other arthropods, seeds, and/or nuts. It may have used its incisors for gnawing or slicing, and the blade like p4 may also have been used for slicing hard plant parts, such as seeds. The wear patterns on Ferugliotherium teeth independently suggest that the animal may have eaten some plant material.