Введение

Феруглиотерииды – одно из трех известных семейств в отряде Гондванатерии, загадочной группы вымерших млекопитающих. Гондванатерии классифицируются как группа с неопределенным родством или как представители отряда Multituberculata, крупного вымершего отряда млекопитающих. Наиболее известным представителем семейства Феруглиотерииды является род *Ferugliotherium* из позднего мелового периода Аргентины. Второй род, *Trapalcotherium*, известен по единственному зубу – первому нижнему моляриформу (зубу, похожему на моляр) из другого местонахождения позднего мелового периода в Аргентине. Еще один род, *Argentodites*, известный по единственному зубу (в данном случае, четвертому нижнему премоляру), был первоначально описан как неродственный мультитуберкулят, но позже был идентифицирован как, возможно, связанный с *Ferugliotherium*. Наконец, один зуб из палеогена Перу (LACM 149371), предположительно последний верхний моляриформ, и недавняя находка из Мексики могут представлять родственные виды. Феруглиотерииды известны по изолированным, низкокоронным (брахидонтным) зубам и, возможно, фрагменту нижней челюсти. Оценивается, что *Ferugliotherium* весил около 70 г. Резцы длинные и выступающие, с полосой эмали, покрывающей лишь часть зуба. Фрагмент челюсти содержит длинную альвеолу для резца и несет лезвийный четвертый нижний премоляр, напоминающий таковые у мультитуберкулятов. Премоляр *Argentodites* похож. Два верхних премоляра также напоминают зубы мультитуберкулятов, но вопрос о том, относятся ли эти премоляры к семейству Феруглиотерииды, остается спорным. Моляриформы прямоугольные и брахидонтные, состоят из продольных рядов куспидов, соединенных поперечными гребнями и разделенных поперечными бороздами. Нижние моляриформы имеют два ряда куспидов, а единственный известный предполагаемый верхний моляриформ – три. Низкокоронные и лезвиевидные зубы, характерные для феруглиотериид, могли быть эволюционными предшественниками высококоронных (гипсодонтных) зубов другого семейства гондванатериид – Sudamericidae. Большинство феруглиотериид происходят из позднего мелового периода (кампанский-маастрихтский века, 84–66 миллионов лет назад) Аргентины, где они, вероятно, обитали в болотистой или прибрежной среде. Они сосуществовали с млекопитающими, такими как дриолестоиды, и разнообразными другими животными, включая динозавров. Феруглиотерииды могли быть травоядными или всеядными.

Таксономия

Первый обнаруженный член семейства Ferugliotheriidae, Ferugliotherium windhauseni, был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Ф. Бонапартом на основании зуба из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. Бонапарт отнес Ferugliotherium как единственный вид нового семейства Ferugliotheriidae, которое он предварительно отнес к отряду Multituberculata – крупной группе вымерших млекопитающих (отличающейся как от однопроходных, так и от настоящих млекопитающих, двух основных групп современных млекопитающих), широко распространенной на северных континентах (Лавразия), но ранее не обнаруженной на юге (Гондвана). В 1990 году Бонапарт описал еще один вид, Vucetichia gracilis, из Лос-Аламитоса и отнес его к семейству Gondwanatheriidae, вместе с Gondwanatherium, другим млекопитающим из Лос-Аламитоса, в пределах отряда Gondwanatheria, который также включал семейство Sudamericidae, представленное единственным родом Sudamerica. Бонапарт полагал, что гондванатерии, вероятно, наиболее тесно связаны с ксенартрами (ленивцами, броненосцами и муравьедами) в группе под названием Paratheria. Также в 1990 году Бонапарт объединил семейство Gondwanatheriidae в Sudamericidae и вместе с Дэвидом Краузе переопределил Gondwanatheria как подотряд Multituberculata, включающий как Ferugliotheriidae, так и Sudamericidae, тем самым отвергнув родство гондванатерий с ксенартрами. В 1992 году Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска переописали Ferugliotherium и предположили, что зубы, на которых основывался Vucetichia, могли быть изношенными экземплярами Ferugliotherium. Они отнесли Ferugliotherium к мультитуберкулятам и предположили, что он может быть частью подотряда Plagiaulacoidea. В следующем году Краузе подтвердил, что Vucetichia gracilis является синонимом Ferugliotherium windhauseni. Вместе с Бонапартом он также предложил классифицировать гондванатерий как надотряд (Gondwanatherioidea) в рамках Plagiaulacoidea, включив в него семейства Ferugliotheriidae и Sudamericidae. В 1996 году Килан-Яворовска и Бонапарт предварительно идентифицировали фрагмент нижней челюсти с похожим на мультитуберкулят четвертым нижним премоляром (p4) из Лос-Аламитоса как Ferugliotherium. На основании морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатерии не имеют тесной связи с какой-либо другой группой мультитуберкулят и, следовательно, отнесли их к собственному подотряду, Gondwanatheria. В 1999 году Росендо Паскуаль и его коллеги описали нижнюю челюсть Sudamerica, которая ранее была известна только по изолированным зубам. Этот фрагмент челюсти показал, что у Sudamerica было четыре моляроподобных зуба с каждой стороны нижней челюсти, больше, чем у любого мультитуберкулята, и, следовательно, они исключили гондванатерий из Multituberculata и посчитали их родство неопределенным. В результате Килан-Яворовска и ее коллеги исключили Gondwanatheria из мультитуберкулят, но идентифицировали фрагмент челюсти и несколько верхних премоляров Ferugliotherium как неопределенных мультитуберкулят в статье 2001 года и книге 2004 года. Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек идентифицировали эти окаменелости как Ferugliotherium и высказались в пользу тесной связи между гондванатериями (включая Ferugliotheriidae) и мультитуберкулятами. В 2000-х годах были описаны дополнительные представители семейства Ferugliotheriidae. В 2004 году Франсиско Гоин и его коллеги описали один загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371; их наиболее вероятная оценка заключалась в том, что он представляет собой вид из Ferugliotheriidae. На основании одного p4 Килан-Яворовска и ее коллеги назвали Argentodites coloniensis, из позднемеловой формации Ла-Колония в Аргентине, в 2007 году как мультитуберкулята, возможно, относящегося к подотряду Cimolodonta. Гурович и Бек, однако, утверждали, что p4 Argentodites не отличался существенно от p4 челюсти, которую они отнесли к Ferugliotherium, и что Argentodites основан на экземпляре Ferugliotherium или близкородственного животного. Гильермо Ружие и его коллеги описали млекопитающих из формации Аллена, третьей аргентинской формации аналогичного возраста, в 2009 году, включая нового феруглиотериида, Trapalcotherium matuastensis. Они также считали Argentodites вероятным родственником Ferugliotherium и предположили, что Ferugliotheriidae являются либо мультитуберкулятами, либо тесно связаны с ними. Некоторые исследования показали, что Ferugliotheriidae не связаны с остальными Gondwanatheria, а вместо этого вложены в Multituberculata.

Описание

Феруглиотериды известны по нескольким десяткам изолированных зубов и сомнительно отнесённому фрагменту челюсти. Большинство окаменелостей отнесено к *Ferugliotherium*; *Trapalcotherium* и *Argentodites* были описаны на основании одного зуба каждый. Их точная зубная формула неизвестна, но были идентифицированы резцы, премоляры и моляриформные зубы. Гурович предположил, что у *Ferugliotherium* был один резец (возможно, два на верхней челюсти), отсутствовали клыки, один или два премоляра и два моляра на каждой стороне нижней и верхней челюстей. В отличие от очень высококоронных (гипсодонтных) судамиерицид, зубы феруглиотеридов были низкокоронными (брахидонтными). Кроме того, моляриформы судамиерицид, как правило, крупнее и поддерживаются одним большим корнем, но у более мелких феруглиотеридов имеется по крайней мере два корня под их моляриформами. Оцениваемый вес *Ferugliotherium* составлял 70 г. Резцы, известные только у *Ferugliotherium*, выступающие и длинные. Известны три нижних и четыре верхних резца. Как обычно у млекопитающих с резцами сходной формы (глириформные), нижние резцы более латерально сжаты, менее изогнуты, образуют больший угол между передней стороной и поверхностью износа на кончике и имеют менее эллиптическую форму, чем верхние. Эмалевая полоса ограничена стороной, обращённой к губам, как у нижних, так и у верхних резцов (нижняя сторона у нижних и верхняя сторона у верхних). Образец MACN Pv RN 975, впервые описанный Киелан Яворовской и Бонапартом в 1996 году, может быть фрагментом челюсти *Ferugliotherium*, хотя он также был идентифицирован как неродственный мультитуберкулят. В окаменелости сохранился лезвийный премоляр, идентифицированный как четвёртый премоляр, и кусок челюстной кости под ним. Между премоляром и резцом, который должен был находиться перед ним, присутствует диастема (промежуток). Альвеола (зубная лунка) нижнего резца проходит через всю окаменелость. P4 несёт восемь гребней по обе стороны продольного гребня и поддерживается двумя корнями спереди и сзади. У p4, отнесённого к *Argentodites*, также есть восемь гребней с обеих сторон, спускающихся с вершин на верхней границе, и корни спереди и сзади. По словам Киелан Яворовской и её коллег, он отличается от MACN Pv RN 975 своей округлой, а не угловатой формой. Однако Гурович и Бек объясняют эту разницу тем, что последний подвергся гораздо большему износу. Два ископаемых экземпляра были интерпретированы как изолированные нижние премоляры *Ferugliotherium*, но ни один из них в настоящее время не считается таковым. Два других зуба были идентифицированы как верхние премоляры *Ferugliotherium*; как и фрагмент челюсти, они также могут представлять собой неопределённого мультитуберкулята. Один из двух сохраняет два продольных ряда куспидов, из которых один содержит четыре, а другой – по крайней мере два куспида. Другой хуже сохранился, но может представлять ту же позицию зуба. Эти зубы напоминают верхние премоляры мультитуберкулят. Известны четыре предполагаемых первых нижних молариформа (*mf1*) *Ferugliotherium*, и единственный известный зуб *Trapalcotherium* также считается *mf1*. *Ferugliotherium mf1* имеют приблизительно прямоугольную форму с округлыми углами и несут два продольных ряда куспидов. В лингвальном ряду (со стороны языка) четыре куспида, а в лабиальном ряду (со стороны губ) – три. Куспиды соединены с куспидами в другом ряду поперечными гребнями и отделены от куспидов в своих рядах тремя поперечными бороздами. Два сильно изношенных *Ferugliotherium mf1* первоначально были идентифицированы Бонапартом в 1990 году как верхние моляры *Vucetichia gracilis*. Один из двух сохраняет корни; спереди и сзади было по два корня, сросшихся у основания. *mf1 Trapalcotherium* отличается лишь некоторыми деталями; среди прочего, куспиды менее выражены по отношению к гребням. Единственный *mf2 Ferugliotherium* является голотипом. Он несёт два ряда с двумя куспидами. Куспиды передней и задней пар соединены широким гребнем, а две пары разделены глубокой бороздкой. Поперечные гребни между куспидами, подобные тем, что наблюдаются у феруглиотеридов, не известны ни у одного мультитуберкулята. С другой стороны, общие схемы куспидов и гребней по существу схожи между *Ferugliotherium*, *Gondwanatherium* и *Sudamerica*, что указывает на тесное родство этих трёх родов. Считается, что один зуб *Ferugliotherium* является первым верхним молариформом (*MF1*). Он почти прямоугольный и несёт три продольных ряда куспидов. В среднем ряду, ориентированном косо, пять куспидов, в одном из рядов со стороны зуба – четыре куспида, а в другом ряду со стороны – два или три куспида. Как и в нижних молариформах, куспиды соединены поперечными гребнями и разделены бороздами. LACM 149371, загадочный, возможно, феруглиотеридный зуб из Перу, представляет собой треугольный зуб, несущий шесть или семь куспидов, соединённых гребнями и окружающих две глубокие ямки (бассейна) и третью, более мелкую ямку.

Распространение, экология и эволюция

С низкими зубными коронами, Ferugliotherium, вероятно, был насекомоядным или всеядным, как и схожие мультитуберкуляты, такие как Mesodma, которым, как считается, служили пищей насекомые, другие членистоногие, семена и/или орехи. Износ зубов Ferugliotherium указывает на то, что животное, возможно, употребляло в пищу растительный материал. Высококоронные судамерициды, предположительно, были травоядными, питавшимися абразивной растительностью, хотя их точный рацион неизвестен. В эволюционной истории гондванaтеров, гипсодонты, как полагают, произошли от брахидонтов. Гурович выдвигает гипотезу о том, что передние моляриформы судамерицидов могли развиться из лезвиевидных премоляров, как у Ferugliotherium. Окаменелости аргентинских феруглиотериид найдены в формациях Лос-Аламитос (Ferugliotherium), Ла-Колония (Ferugliotherium и Argentodites) и Аллен (Trapalcotherium). Все три формации приблизительно одного возраста, датируемые кампанским (84–71 млн лет назад) или, скорее всего, маастрихтским (71–66 млн лет назад) периодами, хотя формация Ла-Колония, возможно, несколько моложе. Формации Лос-Аламитос и Аллен могли отлагаться в заболоченных условиях, а среда отложения формации Ла-Колония могла представлять собой устье реки, приливную равнину или прибрежную низменность. Во всех трех формациях фауна млекопитающих доминирует над архаичной группой Dryolestoidea; формация Лос-Аламитос также дала судамерицида Gondwanatherium. В формации Аллен обнаружено всего семь зубов млекопитающих. Все три формации также содержат останки многочисленных других животных, включая динозавров, земноводных и рыб. Местонахождение окаменелостей Санта-Роза, где был найден LACM 149371, находится в регионе Укайали в Перу. Фауна Санта-Роза также содержит окаменелости различных уникальных видов сумчатых и гистрикогнатных грызунов, возможно, летучей мыши и некоторых нотоунгулят (уникальной вымершей группы южноамериканских копытных). Возраст этой фауны неясен, оценки варьируются от границы эоцена-олигоцена (~35 млн лет назад) до позднего олигоцена (~25 млн лет назад). Млекопитающие Санта-Розы, вероятно, обитали в саванновой среде с реками. Недавно образец, имеющий несколько сходств с Ferugliotherium, был найден в формации Серро-дель-Пуэбло в Мексике. Если это феруглиотериид, то это расширит ареал клады до маастрихтского периода Северной Америки. Ареал Ferugliotheriidae в целом более ограничен, как по протяженности, так и по времени, чем у Sudamericidae; судамерициды известны по находкам от позднего мелового до миоцена в Аргентине, позднего мелового периода на Мадагаскаре и в Индии, среднего эоцена в Антарктиде и, возможно, мелового периода в Танзании (TNM 02067, предварительно отнесенный к Sudamericidae). Тем не менее, феруглиотерииды, возможно, являются единственными гондванатерами, которые присутствовали в северном полушарии.