Введение
Феруглиотерииды – одно из трех известных семейств в отряде Гондванатерии, загадочной группы вымерших млекопитающих. Гондванатерии классифицируются как группа с неопределенным родством или как представители отряда Multituberculata, крупного вымершего отряда млекопитающих. Наиболее известным представителем семейства Феруглиотерииды является род *Ferugliotherium* из позднего мелового периода Аргентины. Второй род, *Trapalcotherium*, известен по единственному зубу – первому нижнему моляриформу (зубу, похожему на моляр) из другого местонахождения позднего мелового периода в Аргентине. Еще один род, *Argentodites*, известный по единственному зубу (в данном случае, четвертому нижнему премоляру), был первоначально описан как неродственный мультитуберкулят, но позже был идентифицирован как, возможно, связанный с *Ferugliotherium*. Наконец, один зуб из палеогена Перу (LACM 149371), предположительно последний верхний моляриформ, и недавняя находка из Мексики могут представлять родственные виды. Феруглиотерииды известны по изолированным, низкокоронным (брахидонтным) зубам и, возможно, фрагменту нижней челюсти. Оценивается, что *Ferugliotherium* весил около 70 г. Резцы длинные и выступающие, с полосой эмали, покрывающей лишь часть зуба. Фрагмент челюсти содержит длинную альвеолу для резца и несет лезвийный четвертый нижний премоляр, напоминающий таковые у мультитуберкулятов. Премоляр *Argentodites* похож. Два верхних премоляра также напоминают зубы мультитуберкулятов, но вопрос о том, относятся ли эти премоляры к семейству Феруглиотерииды, остается спорным. Моляриформы прямоугольные и брахидонтные, состоят из продольных рядов куспидов, соединенных поперечными гребнями и разделенных поперечными бороздами. Нижние моляриформы имеют два ряда куспидов, а единственный известный предполагаемый верхний моляриформ – три. Низкокоронные и лезвиевидные зубы, характерные для феруглиотериид, могли быть эволюционными предшественниками высококоронных (гипсодонтных) зубов другого семейства гондванатериид – Sudamericidae. Большинство феруглиотериид происходят из позднего мелового периода (кампанский-маастрихтский века, 84–66 миллионов лет назад) Аргентины, где они, вероятно, обитали в болотистой или прибрежной среде. Они сосуществовали с млекопитающими, такими как дриолестоиды, и разнообразными другими животными, включая динозавров. Феруглиотерииды могли быть травоядными или всеядными.
Ferugliotheriidae is one of three known families in the order Gondwanatheria, an enigmatic group of extinct mammals. Gondwanatheres have been classified as a group of uncertain affinities or as members of Multituberculata, a major extinct mammalian order. The best known representative of Ferugliotheriidae is the genus Ferugliotherium from the Late Cretaceous epoch in Argentina. A second genus, Trapalcotherium, is known from a single tooth, a first lower molariform (molar like tooth), from a different Late Cretaceous Argentinean locality. Another genus known from a single tooth (in this case, a fourth lower premolar), Argentodites, was first described as an unrelated multituberculate, but later identified as possibly related to Ferugliotherium. Finally, a single tooth from the Paleogene of Peru, LACM 149371, perhaps a last upper molariform, and a recent specimen from Mexico, may represent related animals. Ferugliotheriids are known from isolated, low crowned (brachydont) teeth and possibly a fragment of a lower jaw. Ferugliotherium is estimated to have weighed 70 g (2.5 oz). The incisors are long and procumbent and contain a band of enamel on only part of the tooth. The jaw fragment contains a long tooth socket for the incisor and bears a bladelike fourth lower premolar, resembling those of multituberculates. The premolar of Argentodites is similar. Two upper premolars also resemble multituberculate teeth, but whether these premolars are referable to Ferugliotheriidae is controversial. Molariforms are rectangular and brachydont and consist of longitudinal rows of cusps, connected by transverse crests and separated by transverse furrows. Lower molariforms have two cusp rows, and the single known putative upper molariform has three. Low crowned and bladelike teeth as seen in ferugliotheriids may have been evolutionary precursors of the high crowned (hypsodont) teeth of the other gondwanathere family, Sudamericidae. Most ferugliotheriids come from the Late Cretaceous epoch (Campanian–Maastrichtian ages, 84–66 million years ago, or mya) of Argentina, where they may have lived in a marshy or seashore environment. They coexisted with mammals such as dryolestoids and a variety of other animals, including dinosaurs. Ferugliotheriids may have been herbivores or omnivores.
Таксономия
Первый обнаруженный член семейства Ferugliotheriidae, Ferugliotherium windhauseni, был назван в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Ф. Бонапартом на основании зуба из позднемеловой формации Лос-Аламитос в Аргентине. Бонапарт отнес Ferugliotherium как единственный вид нового семейства Ferugliotheriidae, которое он предварительно отнес к отряду Multituberculata – крупной группе вымерших млекопитающих (отличающейся как от однопроходных, так и от настоящих млекопитающих, двух основных групп современных млекопитающих), широко распространенной на северных континентах (Лавразия), но ранее не обнаруженной на юге (Гондвана). В 1990 году Бонапарт описал еще один вид, Vucetichia gracilis, из Лос-Аламитоса и отнес его к семейству Gondwanatheriidae, вместе с Gondwanatherium, другим млекопитающим из Лос-Аламитоса, в пределах отряда Gondwanatheria, который также включал семейство Sudamericidae, представленное единственным родом Sudamerica. Бонапарт полагал, что гондванатерии, вероятно, наиболее тесно связаны с ксенартрами (ленивцами, броненосцами и муравьедами) в группе под названием Paratheria. Также в 1990 году Бонапарт объединил семейство Gondwanatheriidae в Sudamericidae и вместе с Дэвидом Краузе переопределил Gondwanatheria как подотряд Multituberculata, включающий как Ferugliotheriidae, так и Sudamericidae, тем самым отвергнув родство гондванатерий с ксенартрами. В 1992 году Краузе, Бонапарт и Зофия Килан-Яворовска переописали Ferugliotherium и предположили, что зубы, на которых основывался Vucetichia, могли быть изношенными экземплярами Ferugliotherium. Они отнесли Ferugliotherium к мультитуберкулятам и предположили, что он может быть частью подотряда Plagiaulacoidea. В следующем году Краузе подтвердил, что Vucetichia gracilis является синонимом Ferugliotherium windhauseni. Вместе с Бонапартом он также предложил классифицировать гондванатерий как надотряд (Gondwanatherioidea) в рамках Plagiaulacoidea, включив в него семейства Ferugliotheriidae и Sudamericidae. В 1996 году Килан-Яворовска и Бонапарт предварительно идентифицировали фрагмент нижней челюсти с похожим на мультитуберкулят четвертым нижним премоляром (p4) из Лос-Аламитоса как Ferugliotherium. На основании морфологических особенностей фрагмента челюсти они утверждали, что гондванатерии не имеют тесной связи с какой-либо другой группой мультитуберкулят и, следовательно, отнесли их к собственному подотряду, Gondwanatheria. В 1999 году Росендо Паскуаль и его коллеги описали нижнюю челюсть Sudamerica, которая ранее была известна только по изолированным зубам. Этот фрагмент челюсти показал, что у Sudamerica было четыре моляроподобных зуба с каждой стороны нижней челюсти, больше, чем у любого мультитуберкулята, и, следовательно, они исключили гондванатерий из Multituberculata и посчитали их родство неопределенным. В результате Килан-Яворовска и ее коллеги исключили Gondwanatheria из мультитуберкулят, но идентифицировали фрагмент челюсти и несколько верхних премоляров Ferugliotherium как неопределенных мультитуберкулят в статье 2001 года и книге 2004 года. Однако в 2009 году Ямила Гурович и Робин Бек идентифицировали эти окаменелости как Ferugliotherium и высказались в пользу тесной связи между гондванатериями (включая Ferugliotheriidae) и мультитуберкулятами. В 2000-х годах были описаны дополнительные представители семейства Ferugliotheriidae. В 2004 году Франсиско Гоин и его коллеги описали один загадочный зуб из палеогена Перу, LACM 149371; их наиболее вероятная оценка заключалась в том, что он представляет собой вид из Ferugliotheriidae. На основании одного p4 Килан-Яворовска и ее коллеги назвали Argentodites coloniensis, из позднемеловой формации Ла-Колония в Аргентине, в 2007 году как мультитуберкулята, возможно, относящегося к подотряду Cimolodonta. Гурович и Бек, однако, утверждали, что p4 Argentodites не отличался существенно от p4 челюсти, которую они отнесли к Ferugliotherium, и что Argentodites основан на экземпляре Ferugliotherium или близкородственного животного. Гильермо Ружие и его коллеги описали млекопитающих из формации Аллена, третьей аргентинской формации аналогичного возраста, в 2009 году, включая нового феруглиотериида, Trapalcotherium matuastensis. Они также считали Argentodites вероятным родственником Ferugliotherium и предположили, что Ferugliotheriidae являются либо мультитуберкулятами, либо тесно связаны с ними. Некоторые исследования показали, что Ferugliotheriidae не связаны с остальными Gondwanatheria, а вместо этого вложены в Multituberculata.
Описание
Феруглиотериды известны по нескольким десяткам изолированных зубов и сомнительно отнесённому фрагменту челюсти. Большинство окаменелостей отнесено к *Ferugliotherium*; *Trapalcotherium* и *Argentodites* были описаны на основании одного зуба каждый. Их точная зубная формула неизвестна, но были идентифицированы резцы, премоляры и моляриформные зубы. Гурович предположил, что у *Ferugliotherium* был один резец (возможно, два на верхней челюсти), отсутствовали клыки, один или два премоляра и два моляра на каждой стороне нижней и верхней челюстей. В отличие от очень высококоронных (гипсодонтных) судамиерицид, зубы феруглиотеридов были низкокоронными (брахидонтными). Кроме того, моляриформы судамиерицид, как правило, крупнее и поддерживаются одним большим корнем, но у более мелких феруглиотеридов имеется по крайней мере два корня под их моляриформами. Оцениваемый вес *Ferugliotherium* составлял 70 г. Резцы, известные только у *Ferugliotherium*, выступающие и длинные. Известны три нижних и четыре верхних резца. Как обычно у млекопитающих с резцами сходной формы (глириформные), нижние резцы более латерально сжаты, менее изогнуты, образуют больший угол между передней стороной и поверхностью износа на кончике и имеют менее эллиптическую форму, чем верхние. Эмалевая полоса ограничена стороной, обращённой к губам, как у нижних, так и у верхних резцов (нижняя сторона у нижних и верхняя сторона у верхних). Образец MACN Pv RN 975, впервые описанный Киелан Яворовской и Бонапартом в 1996 году, может быть фрагментом челюсти *Ferugliotherium*, хотя он также был идентифицирован как неродственный мультитуберкулят. В окаменелости сохранился лезвийный премоляр, идентифицированный как четвёртый премоляр, и кусок челюстной кости под ним. Между премоляром и резцом, который должен был находиться перед ним, присутствует диастема (промежуток). Альвеола (зубная лунка) нижнего резца проходит через всю окаменелость. P4 несёт восемь гребней по обе стороны продольного гребня и поддерживается двумя корнями спереди и сзади. У p4, отнесённого к *Argentodites*, также есть восемь гребней с обеих сторон, спускающихся с вершин на верхней границе, и корни спереди и сзади. По словам Киелан Яворовской и её коллег, он отличается от MACN Pv RN 975 своей округлой, а не угловатой формой. Однако Гурович и Бек объясняют эту разницу тем, что последний подвергся гораздо большему износу. Два ископаемых экземпляра были интерпретированы как изолированные нижние премоляры *Ferugliotherium*, но ни один из них в настоящее время не считается таковым. Два других зуба были идентифицированы как верхние премоляры *Ferugliotherium*; как и фрагмент челюсти, они также могут представлять собой неопределённого мультитуберкулята. Один из двух сохраняет два продольных ряда куспидов, из которых один содержит четыре, а другой – по крайней мере два куспида. Другой хуже сохранился, но может представлять ту же позицию зуба. Эти зубы напоминают верхние премоляры мультитуберкулят. Известны четыре предполагаемых первых нижних молариформа (*mf1*) *Ferugliotherium*, и единственный известный зуб *Trapalcotherium* также считается *mf1*. *Ferugliotherium mf1* имеют приблизительно прямоугольную форму с округлыми углами и несут два продольных ряда куспидов. В лингвальном ряду (со стороны языка) четыре куспида, а в лабиальном ряду (со стороны губ) – три. Куспиды соединены с куспидами в другом ряду поперечными гребнями и отделены от куспидов в своих рядах тремя поперечными бороздами. Два сильно изношенных *Ferugliotherium mf1* первоначально были идентифицированы Бонапартом в 1990 году как верхние моляры *Vucetichia gracilis*. Один из двух сохраняет корни; спереди и сзади было по два корня, сросшихся у основания. *mf1 Trapalcotherium* отличается лишь некоторыми деталями; среди прочего, куспиды менее выражены по отношению к гребням. Единственный *mf2 Ferugliotherium* является голотипом. Он несёт два ряда с двумя куспидами. Куспиды передней и задней пар соединены широким гребнем, а две пары разделены глубокой бороздкой. Поперечные гребни между куспидами, подобные тем, что наблюдаются у феруглиотеридов, не известны ни у одного мультитуберкулята. С другой стороны, общие схемы куспидов и гребней по существу схожи между *Ferugliotherium*, *Gondwanatherium* и *Sudamerica*, что указывает на тесное родство этих трёх родов. Считается, что один зуб *Ferugliotherium* является первым верхним молариформом (*MF1*). Он почти прямоугольный и несёт три продольных ряда куспидов. В среднем ряду, ориентированном косо, пять куспидов, в одном из рядов со стороны зуба – четыре куспида, а в другом ряду со стороны – два или три куспида. Как и в нижних молариформах, куспиды соединены поперечными гребнями и разделены бороздами. LACM 149371, загадочный, возможно, феруглиотеридный зуб из Перу, представляет собой треугольный зуб, несущий шесть или семь куспидов, соединённых гребнями и окружающих две глубокие ямки (бассейна) и третью, более мелкую ямку.
Распространение, экология и эволюция
С низкими зубными коронами, Ferugliotherium, вероятно, был насекомоядным или всеядным, как и схожие мультитуберкуляты, такие как Mesodma, которым, как считается, служили пищей насекомые, другие членистоногие, семена и/или орехи. Износ зубов Ferugliotherium указывает на то, что животное, возможно, употребляло в пищу растительный материал. Высококоронные судамерициды, предположительно, были травоядными, питавшимися абразивной растительностью, хотя их точный рацион неизвестен. В эволюционной истории гондванaтеров, гипсодонты, как полагают, произошли от брахидонтов. Гурович выдвигает гипотезу о том, что передние моляриформы судамерицидов могли развиться из лезвиевидных премоляров, как у Ferugliotherium. Окаменелости аргентинских феруглиотериид найдены в формациях Лос-Аламитос (Ferugliotherium), Ла-Колония (Ferugliotherium и Argentodites) и Аллен (Trapalcotherium). Все три формации приблизительно одного возраста, датируемые кампанским (84–71 млн лет назад) или, скорее всего, маастрихтским (71–66 млн лет назад) периодами, хотя формация Ла-Колония, возможно, несколько моложе. Формации Лос-Аламитос и Аллен могли отлагаться в заболоченных условиях, а среда отложения формации Ла-Колония могла представлять собой устье реки, приливную равнину или прибрежную низменность. Во всех трех формациях фауна млекопитающих доминирует над архаичной группой Dryolestoidea; формация Лос-Аламитос также дала судамерицида Gondwanatherium. В формации Аллен обнаружено всего семь зубов млекопитающих. Все три формации также содержат останки многочисленных других животных, включая динозавров, земноводных и рыб. Местонахождение окаменелостей Санта-Роза, где был найден LACM 149371, находится в регионе Укайали в Перу. Фауна Санта-Роза также содержит окаменелости различных уникальных видов сумчатых и гистрикогнатных грызунов, возможно, летучей мыши и некоторых нотоунгулят (уникальной вымершей группы южноамериканских копытных). Возраст этой фауны неясен, оценки варьируются от границы эоцена-олигоцена (~35 млн лет назад) до позднего олигоцена (~25 млн лет назад). Млекопитающие Санта-Розы, вероятно, обитали в саванновой среде с реками. Недавно образец, имеющий несколько сходств с Ferugliotherium, был найден в формации Серро-дель-Пуэбло в Мексике. Если это феруглиотериид, то это расширит ареал клады до маастрихтского периода Северной Америки. Ареал Ferugliotheriidae в целом более ограничен, как по протяженности, так и по времени, чем у Sudamericidae; судамерициды известны по находкам от позднего мелового до миоцена в Аргентине, позднего мелового периода на Мадагаскаре и в Индии, среднего эоцена в Антарктиде и, возможно, мелового периода в Танзании (TNM 02067, предварительно отнесенный к Sudamericidae). Тем не менее, феруглиотерииды, возможно, являются единственными гондванатерами, которые присутствовали в северном полушарии.