Введение
Вид ящерицы
Urosaurus ornatus, общеизвестный как орнаментированная древесная ящерица, является видом ящериц из семейства Phrynosomatidae. Этот вид обитает на юго-западе Соединенных Штатов и северо-западе Мексики. Ранее этот вид называли просто "древесной ящерицей", и он использовался для изучения физиологических изменений, происходящих во время реакции "бей или беги", в связи со стрессом и агрессивной конкуренцией. История жизни и затраты на размножение этого вида были задокументированы в полевых популяциях в Нью-Мексико и Аризоне. Этот вид достаточно хорошо изучен благодаря интересной изменчивости окраски горла у самцов (внутри популяции), которая может быть связана с различными репродуктивными стратегиями.
Внешний вид
Орнаментатая древесная ящерица может достигать длины от морды до клоаки (SVL) до [укажите значение, отсутствующее в оригинале]. У взрослых особей все самцы имеют парные бирюзовые пятна на коже живота, в то время как самки лишены этой окраски. Самцы орнаментатых древесных ящериц встречаются в различных цветовых вариациях. Оранжевые самцы имеют более вытянутое и стройное телосложение и значительно менее агрессивны. В сухие годы оранжевые самцы могут вести кочевой образ жизни, а в дождливые годы, как правило, занимают небольшие территории.
Иерархии
Различия в цвете горла могут влиять на множество различных моделей поведения и формировать иерархии внутри популяций ящериц. Считается, что синее пятно на горле служит своего рода опознавательным знаком, сигнализирующим о боеспособности и социальном статусе особей разных возрастных и половых групп. В большинстве случаев столкновений между самцами с оранжевым фоном и синим пятном (OB) и самцами только с оранжевым фоном (O), самцы типа OB почти всегда доминируют. В случае взаимодействия двух самцов OB, более доминирующим, как правило, оказывается самец с более крупным синим пятном. Существует прямая зависимость между наличием и размером пятна, с одной стороны, и социальным статусом и доминированием в популяции ящериц – с другой. Изменение окраски горла также может влиять на репродуктивные стратегии самцов. Самцы с горлом, имеющим четкое центральное зеленовато-голубое пятно на оранжевом фоне (OB), проявляют большую территориальность и агрессивность, чем самцы, у которых этого пятна нет (O), что позволяет предположить, что самцы OB будут активнее бороться за самку. Таким образом, эти два типа самцов, вероятно, используют альтернативные репродуктивные стратегии из-за различий в территориальном поведении. Синее пятно можно охарактеризовать как признак, существенно влияющий на половой отбор, поскольку самки склонны спариваться с самцами, имеющими более крупные синие пятна.
Многочисленные мужские половые признаки
Некоторые, такие как профессор Стэнфорда и биолог Джоан Роуггарден, предположили наличие нескольких мужских полов у этого вида. У самцов древесных ящериц разной окраски наблюдаются различные гормональные профили. Исследователи полагают, что высокий уровень прогестерона в крови в день вылупления, а затем, в ювенильном возрасте, повышенный уровень тестостерона, приводит к развитию особи оранжево-голубого типа. Низкий уровень прогестерона и последующее снижение уровня тестостерона в ювенильном возрасте могут привести к развитию самца оранжевого типа. В сухую погоду у самцов оранжевого типа повышается уровень кортикостерона, что вызывает снижение уровня тестостерона и, как следствие, большую склонность к покиданию территории и переходу к кочевому образу жизни. Оранжево-голубые самцы не проявляют такой гормональной реакции на погодные условия и остаются на своих территориях независимо от климата. Связь между социальной иерархией и локомоторными способностями прослеживается в наборе демонстративных поведенческих признаков, идентифицирующих доминирующую особь – наличии и размере синего пятна на горле. На эти проявления могут влиять различная интенсивность и продолжительность, и теоретически самец О может обладать большей скоростью и выносливостью, чем другой самец О, хотя это и нетипично. Территориальное и защитное поведение самцов ОБ заставляет их тратить больше времени на драки и демонстрацию доминирования над оранжевыми ящерицами, а применение физической силы позволяет им развивать более высокую скорость и большую выносливость.
Структура населения
Урозавр орнат имеет сложную социальную иерархию, что приводит к борьбе между О-самцами и ОБ-самцами за ресурсы. Социальные системы, обеспечивающие стабильность популяции ящериц, формируют смешанную эволюционно стабильную стратегию для продолжения рода. В рамках смешанной эволюционно стабильной стратегии оба морфа реализуют различные стратегии жизненного цикла, позволяющие им достигать равной приспособленности. О-самцы и ОБ-самцы ведут себя по-разному в различных ситуациях, однако чаще всего ОБ-самцы доминируют над О-самцами. Несмотря на то, что ОБ-самцы более доминантны в социальном плане, О-самцы обычно крупнее и растут быстрее, чем ОБ-самцы, как в неволе, так и в дикой природе. Предполагается, что обильные осадки, характерные для ареала обитания урозавра орната, вызывают множество изменений в его поведении. В ходе четырехлетнего исследования, проведенного в холмах Виноградной лозы национального парка Биг-Бенд в Техасе с 1974 по 1978 год, исследователи наблюдали за поведением этих ящериц. В 1974 и 1976 годах наблюдалось обилие осадков, в то время как 1975 и 1977 годы были засушливыми. В сухие годы снижается количество доступной добычи, что приводит к значительному уменьшению индивидуального успеха в добывании пищи, темпов роста, массы тела и уровня липидов перед впадением в спячку. Также снижается плотность популяции. Эти результаты позволили исследователям предположить, что сухие годы являются стрессовыми факторами, вызывающими изменения в рационе, поведении и состоянии здоровья особей. Поскольку засуха приводит к дефициту пищи, усиливается внутривидовая конкуренция за ресурсы. Исследования показали, что Sceloporus merriami и U. ornatus также конкурируют между собой за ресурсы. Ограниченность ресурсов снижает плотность популяции обоих видов ящериц. Интенсивность конкуренции между этими видами подвержена сезонным колебаниям, тесно связанным с доступностью пищи и количеством осадков. Изменение количества осадков влечет за собой изменение интенсивности межвидовой конкуренции. Таким образом, состояние окружающей среды напрямую влияет на конкуренцию и доступность пищи для урозавра орната.
Географический ареал
Urosaurus ornatus – одна из самых широко распространенных и многочисленных североамериканских ящериц. Она обитает в широком диапазоне штатов на территории Соединенных Штатов, включая Калифорнию, Неваду, Юту, Колорадо, Вайоминг, Аризону, Нью-Мексико и Техас. В пределах своего широкого ареала и различных мест обитания она может быть древесной, полудревесной или скальной. Также ее можно встретить в районах Мексики, таких как Сонора, Синалоа, Чиуауа и Коауила. На юго-западе Соединенных Штатов наблюдаются значительные колебания температуры, и эти ящерицы адаптируются к различным климатическим условиям. Средняя температура их тела также меняется в зависимости от местоположения. Если самец ящерицы обитает в горной или пустынной местности, температура его тела составляет 35 градусов Цельсия, но если он обитает в прибрежной пустыне, она может достигать около 38 градусов Цельсия. Эти изменения температуры тела отражают климат, в котором они живут. Подобные температурные различия наблюдаются и между самцами и самками ящериц. В среднем, температура тела самки ниже, чем у самца. Возможно, эта разница в температуре тела связана с наличием или отсутствием половых различий между самцами и самками и может влиять на здоровье и размер кладки.
Размер
Размер каждой ящерицы тесно связан с ее возрастом и сезонным состоянием окружающей среды. В зимние месяцы (с января по март) активны 75% взрослых особей и 25% молодых, а весной – 13% молодых особей. Кроме того, к началу апреля 87% орнаменных древесных ящериц находятся в состоянии размножения. Это объясняется тем, что начало апреля знаменует собой начало их сезона размножения. Однако к маю все ящерицы обладают репродуктивным потенциалом.
Рост
Ящерицы достигнут минимального размера взрослой особи в течение года. Самцы орнаментных древесных ящериц вырастают примерно на 0,16–0,29 мм в месяц. Однако весной и летом скорость роста самцов увеличивается до в среднем 2,1 мм в месяц. Самки орнаментных древесных ящериц, как правило, меньше самцов по размеру, достигая зрелости. Самки считаются "зрелыми", когда достигают 45 мм в длину. У самцов наблюдается небольшой разброс в размерах. Исследователи предполагают, что по мере приближения к максимальному размеру у них стабилизируется скорость роста.
Движение
Эти ящерицы обычно активны на протяжении каждого месяца, за исключением декабря. И самцы, и самки орнатных древесных ящериц появляются только в самые теплые дни ноября и января, однако в феврале они демонстрируют продолжительную активность. Когда ящерицы активны, они предпочитают открытые места на небольших или крупных валунах. Пищевой рацион орнатной древесной ящерицы непостоянен. Многочисленные исследования подтверждают, что диета Urosaurus ornatus меняется в зависимости от времени года – рацион изменяется вместе с сезонными изменениями. Поскольку они многочисленны в районах с большим количеством деревьев, они зависят от пищи, доступной в этой экологической нише. Изменения сезонов или миграция добычи приводят к изменениям в количестве и доступности пищи для ящериц.
Размножение
Группа U. ornatus, состоящая из одного самца и одной или нескольких самок, обычно обитает на территории, включающей одно или несколько крупных деревьев, кустарников или валунов. Самец спаривается с каждой самкой, а самки вынашивают яйца около двух недель после спаривания. Во многих частях ареала самки могут откладывать более одной кладки яиц в год.
Репродукция самки
Существует прямая корреляция между размером самки ящерицы и размером откладываемой кладки. По мере увеличения размера тела увеличивается и размер кладки, что делает более крупных самок ящериц более приспособленными благодаря редкости больших размеров. Размер тела самки ящерицы может быть востребованным признаком и играть роль в половом отборе и выборе партнера: самец может выбирать более крупную самку, зная, что она произведет больше потомства, что поможет передать его гены. Также существует связь между условиями окружающей среды, в которых происходит вылупление кладки, и ее размером. Самки, откладывающие яйца во влажные годы, обычно имеют более крупную кладку, чем самки, откладывающие яйца в сухие годы. Это связано с температурно-зависимым размножением и влиянием окружающей среды на репродуктивный процесс. Оптимальная температура для достижения максимального размера кладки соответствует температурам, характерным для сухого сезона в период размножения. Беременные самки орнатых древесных ящериц обычно находятся в состоянии беременности с конца марта по август. Кроме того, они откладывают от двух до семи яиц в кладке один раз в год. Однако средний размер кладки варьируется. Размер кладки самки зависит от сезона и географического местоположения ящерицы. Широта, на которой обитает размножающаяся самка, влияет на результаты ее размножения. Все детеныши самки достигают половой зрелости в течение года после вылупления. Молодые ящерицы, выведенные самкой, появляются с середины июня по ноябрь, при этом пик вылупления приходится на осенний период. У самки увеличиваются фолликулы яичников с начала марта по август, а наибольшая частота беременных самок наблюдается в апреле, июле и августе.
Репродукция мужчин
В период с июня по ноябрь у самцов орнатных древесных ящериц, достигающих половой зрелости, увеличиваются яички. Когда самцы появляются в январе, их яички небольшие, однако их средний размер яичек постепенно увеличивается в феврале, марте и апреле. К апрелю размер яичек стабилизируется, а к июню самцы обычно достигают максимального размера. К июлю размер яичек немного уменьшается, а в августе и сентябре – быстро сокращается. Таким образом, на этих самцов влияет конкуренция за ресурсы между их репродуктивной и иммунной системами. Однако эта конкуренция проявляется только при ограниченном количестве ресурсов, а интенсивность этого компромисса зависит от доступности ресурсов. Поскольку доступность ресурсов изменчива из-за постоянно меняющейся окружающей среды, интенсивность компромисса также изменчива.
Территориальность
Территориальность является важной частью размножения для многих самцов этого вида. Самцы часто защищают территории, агрессивно вытесняя других самцов. Эта агрессия может частично усиливаться более высоким уровнем стероидных гормонов тестостерона и прогестерона. У самок есть домашние участки, но они не защищают территории. Когда количество самок на территории самца экспериментально уменьшается удалением самок, самец с большей вероятностью покинет свою территорию.
Фенотип и размножение
Самки также могут различаться по окраске горла, хотя это изучено не так подробно. Когда самка вынашивает яйца, она обычно приобретает оранжевый или красный оттенок. Недавние эксперименты также указывают на то, что у самок формируются ассоциации и, возможно, существуют предпочтения при выборе партнеров в зависимости от типа самца, причем эти предпочтения варьируются в зависимости от цвета горла самой самки, а также от окраски двух самцов, предложенных ей для выбора.
Подвиды
Признано десять валидных подвидов, включая номинативный подвид. Подвидовое название schottii дано в честь немецко-американского натуралиста Артура Карла Виктора Шотта. Подвидовое название wrighti дано в честь американского герпетолога Альберта Хазена Райта.