Кіріспе
Қашардың түрі Urosaurus ornatus, көбінесе әсем ағаш қашары деп аталады, Phrynosomatidae тұқымдасына жататын қашар түрі. Бұл түр АҚШ-тың оңтүстік-батысы мен Солтүстік-батыс Мексикаға тән. Бұрын жай ғана "ағаш қашары" деп аталған бұл түр, стресс пен қатыгез бәсекелестікке байланысты "соғыс не қашу" реакциясы кезінде физиологиялық өзгерістерді зерттеу үшін пайдаланылған. Оның өмірлік циклы және көбеюге байланысты шығындары Нью-Мексико және Аризонадағы табиғи популяцияларда жазылған. Бұл түр аталықтарының (бір популяция ішінде) тамақтандыру кезіндегі кеуде түсінің қызықты өзгерістеріне байланысты, әртүрлі көбею стратегияларымен байланысты болуы мүмкін болғандықтан, жақсы зерттелген.
Urosaurus ornatus, commonly known as the ornate tree lizard, is a species of lizard in the family Phrynosomatidae. The species is native to the southwestern United States and northwestern Mexico. The species, which was formerly called simply the "tree lizard", has been used to study physiological changes during the fight or flight response as related to stress and aggressive competition. Its life history and costs of reproduction have been documented in field populations in New Mexico and Arizona. This species has been fairly well studied because of its interesting variation in throat color in males (within a population) that can correlate with different reproductive strategies,
Сыртқы келбеті
Жарқын түсті ағаш кекірегінің (SVL) ұзындығы шамамен жете алады. Ересек жануарлардың барлық еркектерінің қарын бөлігінде жұп түркоаз дақтары болады; аналықтарында мұндай қарын түсі жоқ. Жарқын түсті ағаш кекірегінің еркектері әртүрлі түстерде кездеседі. Қызғылт еркектердің денесі ұзын, жіңішке болып келеді және олар өте аз агрессивті. Қызғылт еркектер құрғақ жылдары көшпелі болып, жаңбырлы жылдары кішкентай аумақтарды иеленуге бейім.
Иерархиялар
Тамақтың түсінің айырмашылықтары түрлі мінез-құлықтарға әсер ете алады және осы кесіртке популяцияларында иерархия құруға себеп болуы мүмкін. Олардың тамағындағы көк дақтың күресу қабілетін және жас немесе жыныс ерекшеліктеріне қарамастан, әлеуметтік статусын көрсететін белгі ретінде қызмет ететіні айтылады. Қызғылт сары фоны мен көк дағы (ОБ) бар және тек қызғылт сары фоны (О) бар еркектер арасындағы көптеген кездесулерде, ОБ еркектер көбінесе үстемдік танытады. Егер екі ОБ еркегінің арасында қарым-қатынас болса, көк дағы үлкенірек болған еркек көбінесе үстемдік көрсетеді. Дақтың болуы мен мөлшерінің арасында кесіртке популяциясындағы әлеуметтік статус пен үстемдікке тікелей байланыс бар. Тамақтың түсінің өзгеруі әртүрлі еркектер арасындағы көбею тактикасына да әсер етеді. Қызғылт сары фонында орталықтағы жасыл-көк дағы бар (ОБ) еркектер, дағы жоқ (О) еркектерге қарағанда аумақтық және агрессивтірек болады, сондықтан ОБ еркектер жұбайлары үшін күресуге бейім. Осы екі типтегі еркектердің аймақтық ерекшеліктеріне байланысты баламалы көбею стратегияларын қолданатыны айтылады. Көк дақ – бұл жыныстық таңдауға үлкен үлес қосатын ерекшелік, себебі ұрғашылар көбінесе үлкен көк дақтары бар еркектермен жұптасады.
Бірнеше еркек жынысы
Кейбіреулер, мысалы Стэнфорд профессоры және биолог Джоан Раугарден, бұл түрде бірнеше еркек жыныстық белгілер болуы мүмкін деп ұсынған. Әртүрлі түсті ата ағаш кесірткелерінің арасында әртүрлі гормоналдық профильдер кездеседі. Зерттеушілердің пікірінше, ағаш кесірткесінің шағылысқан күні қандағы прогестерон деңгейінің жоғары болуы, ал кейін жасөспірім кезінде тестостерон деңгейінің артуы оның қызғылт-көк түске айналуына себеп болады; ал прогестерон және тестостерон деңгейінің төмен болуы еркек кесірткенің қызғылт түске айналуына әкелуі мүмкін. Құрғақ ауа райында апельсин түсті ата кесірткелердің кортикостерон деңгейі артып, тестостерон деңгейі төмендейді, бұл оларды өз аумағынан кетуге және көшпелі тіршілікке итермелейді. Көк-қызыл ата кесірткелерде ауа райына байланысты гормоналдық өзгеріс байқалмайды және олар климаттық жағдайларға қарамастан өз аумақтарында қалады. Әлеуметтік иерархия мен қимыл-қозғалыс арасындағы байланыс, доминантты тұлғаны анықтайтын мінез-құлықтар жиынтығына, атап айтқанда мойнындағы көк дақтың болуына/мөлшеріне байланысты ізге салуға болады. Бұл әрекеттерге әртүрлі қарқындылық және ұзақтық әсер етуі мүмкін, сондай-ақ, апельсин түсті ата кесіртке, басқа апельсин түсті ата кесірткеге қарағанда жылдамдық және төзімділік жағынан жақсырақ болуы мүмкін, бірақ мұндай жағдай сирек кездеседі. Көк-қызыл ата кесірткелердің аумақтық және қорғаныс қасиеттеріне байланысты олар күреске немесе үстемдік құруға көбірек уақыт жұмсайды, ал осы деңгейдегі физикалық күшті қолдану оларға жылдамдықтың жоғары деңгейін және ұзаққа созылатын төзімділікті дамытуға мүмкіндік береді.
Халықтың құрылымы
Urosaurus ornatus күрделі әлеуметтік иерархияға ие, бұл O еркектер мен OB еркектердің ресурстар үшін күресуіне себеп болады. Осы кесірткенің популяциясын тұрақтандыратын әлеуметтік жүйелер, гендерінің жалғасуы үшін аралас эволюциялық тұрақты стратегияны қалыптастырады. Аралас эволюциялық тұрақты стратегияда екі морф та әртүрлі өмірлік стратегияларды ұстанады, бұл оларға тең фитнеске қол жеткізуге мүмкіндік береді. O және OB еркектер әртүрлі жағдайларда әртүрлі мінез-құлық көрсетеді, бірақ көбінесе OB еркегі O еркегінен үстемдік танытады. OB еркектері әлеуметтік тұрғыдан үстем болса да, O еркектері әдетте үлкен және құлпынайда да, табиғатта да OB еркектерінен жылдам өседі. Жаңбырдың көп болуы осы әсемдіктердің мінез-құлқында көптеген өзгерістерге әкелуі мүмкін деген болжам бар. Техас штатындағы Биг-Бенд Ұлттық паркінің жүзімді шоқыларында төрт жылдық зерттеу жүргізген ғалымдар 1974 жылдан 1978 жылға дейін осы кесірткенің мінез-құлқын бақылады. 1974 және 1976 жылдары жауын-шашын мол болды, бірақ 1975 және 1977 жылдары жауын-шашын аз болды. Құрғақ жылдары қол жетімді жем азаяды және әсем ағаш кесірткесінің жеке азық табу жетістігі, өсу қарқыны, дене массасы және қысқа ұйқыға дайындалу кезеңіндегі липид деңгейі айтарлықтай төмендеді. Популяция тығыздығы да азайды. Бұл нәтижелер зерттеушілерді құрғақ жылдардың жеке тұлғалардың диетасы, мінез-құлқы және денсаулығында өзгерістер тудыратын стресс факторлары екенін болжауға итермеледі. Құрғақшылық азық-түлік тапшылығын тудыратындықтан, ресурстар үшін ішкі бәсекелестік күшейеді. Зерттеулер көрсеткендей, Sceloporus merriami және U. ornatus кесірткелері де ресурстар үшін түрлер арасында бәсекелеседі. Шешілген ресурстар екі кесіртке түрінің де тығыздығын төмендетеді. Бұл түрлер арасындағы бәсекелестік қарқындылығының маусымдық өзгеруі бар, ол азық-түлікпен қамтамасыз етілуіне және жауын-шашын мөлшеріне тікелей байланысты. Жауын-шашын мөлшері өзгерген жерде, түрлер арасындағы бәсекелестік қарқындылығы да өзгереді. Сондықтан, қоршаған ортаның жағдайы әсем ағаш кесірткесі үшін бәсекелестікке және азық-түлікпен қамтамасыз етуге тікелей әсер етеді.
Географиялық ауқым
Urosaurus ornatus – Солтүстік Американың ең көп тараған және саны көп кекірткелерінің бірі. Ол АҚШ-тың көптеген штаттарында, оның ішінде Калифорния, Невада, Юта, Колорадо, Вайоминг, Аризона, Нью-Мексико және Техаста қоныстанады. Өмір сүру ареалы мен ортасына қарай, ол ағаштарда, жартылай ағаштарда немесе тасты жерлерде кездеседі. Мексиканың Сонора, Синалоа, Чиуауа және Коахуила штаттарында да табылған. Оңтүстік-батыс АҚШ-та температураның кең ауқымы бар және бұл кекірткелер өмір сүретін әртүрлі климатқа бейімделеді. Олардың орташа дене температурасы да орналасқан жеріне байланысты өзгереді. Егер аталық кекіртке таулы жерде немесе шөлде болса, оның дене температурасы 35 градус Цельсийді құрайды, ал шөлдің суаймақ аймағында болса, 38 градус Цельсийге жуық болады. Дене температурасының өзгеруі олардың қоныстанған климатын көрсетеді. Бұл температуралық айырмашылықтар аталық және аналық кекірткелер арасында да байқалады. Көбінесе аналық кекірткелердің дене температурасы аталықтардан төмен болады. Бұл дене температурасының айырмашылығы аталық және аналық арасындағы жыныстық ерекшеліктермен байланысты болуы мүмкін, сонымен қатар, ұрпақтың денсаулығы мен оның мөлшеріне де әсер етеді.
Өлшемі
Әр қабықшаның мөлшері оның жасына және қоршаған ортаның маусымдық жағдайына тікелей байланысты. Қыс айларында (қаңтардан наурызға дейін) ересектердің 75% және жасөспірімдердің 25% белсенді, ал көктемде жасөспірімдердің 13% белсенді болады. Сонымен қатар, сәуір айының басында сәнді ағаш кекірегінің 87% өрімді күйде болады. Бұл себебі сәуір айының басы олардың көбею маусымының басталуын білдіреді. Дегенмен, мамыр айында барлық кекіректің көбеюге мүмкіндігі пайда болады.
Өсу
Бір жыл ішінде кесірткелер ересек шамаларының ең кішкентай өлшеміне жетеді. Еркек әсем ағаш кесірткелерінің ай сайынғы өсімі шамамен 0,16-дан 0,29 мм-ге дейін болады. Дегенмен, көктем және жаз айларында еркектердің өсу қарқыны айына орташа 2,1 мм-ге жетеді. Ересек болған кезде әйел кесірткелер әдетте еркектерден кіші болады. Аналықтары 45 мм-ге жеткенде олар "жетілген" деп есептеледі. Еркектердің мөлшері шамалы өзгешеліктерді көрсетеді. Зерттеушілер олардың ең үлкен өлшемдеріне жақындағанда өсу қарқыны тұрақтанады деген пікірді ұсынады.
Жылжыну
Бұл кесірткелер желтоқсан айынан басқа барлық айларда белсенді болады. Еркек және ұрғашы безенді ағаш кесірткелері қараша және қаңтар айларының ең жылы күндерінде ғана пайда болады, бірақ ақпан айында ұзаққа созылатын белсенділік көрсетеді. Кесірткелер белсенді болғанда, олар кішкентай немесе үлкен тастардағы ашық жерлерді мекендеуге бейім. Безенді ағаш кесірткесі үшін тамақтану мөлшері өзгеріп отырады. Көптеген зерттеулер Urosaurus ornatus-тың диетасы маусымдық түрде өзгеретінін көрсетті – диета жыл мерзімдерінің өзгеруіне сәйкес өзгереді. Олар көп ағаштар өсетін жерлерде көптеп таралғандықтан, сол экологиялық ортада қол жетімді тамаққа тәуелді. Маусымдар өзгеретін немесе жемдік аңдар көшіп кеткен кезде, кесірткелердің тамағының саны мен қолжетімділігіне өзгерістер енгізіледі.
Көбею
U. ornatus тобы бір аталықтан және бір немесе бірнеше аналықтан құралады, әдетте бір немесе бірнеше ірі ағаштар, бұталар немесе тастар бар аумақта мекендейді. Аталық әр аналықпен жұптасады, ал аналықтары жұптасқаннан кейін шамамен екі апта жұмыртқаларын көтереді. Оның көптеген ареалдарында аналықтары бір жылда бірнеше жұмыртқа тууы мүмкін.
Әйелдердің көбеюі
Аналық кесірткесінің дене мөлшері мен оның туғызған жұмыртқа саны арасында тікелей байланыс бар. Дене мөлшері ұлғайған сайын, жұмыртқа саны да артады, нәтижесінде ірі аналық кесірткелердің тіршілікке бейімділігі жоғары болады, себебі олардың мөлшері сирек кездеседі. Аналық кесіртке үшін дене мөлшері ізделіс қасиеті болуы мүмкін және жыныстық таңдау мен жұбай таңдаудағы фактор болуы мүмкін. Аталық ірі аналыққа қызығушылық танытуы мүмкін, өйткені олардың гендерін жалғастыруға көмектесетін көптеген балапандар туатынын біледі. Сондай-ақ, жұмыртқаның түскен ортасы мен жұмыртқа саны арасында да байланыс бар. Жасырақты жылдары жұмыртқа салған аналықтардың жұмыртқа саны құрғақ жылдарда жұмыртқа салған аналықтарға қарағанда көп болады. Бұл температураға тәуелді көбеюге және ортаның көбею процесіне тигізетін әсеріне байланысты. Жұмыртқаның ең үлкен мөлшеріне жету үшін қажетті оңтайлы температура көбею кезінде құрғақ маусымға тән температурамен сәйкес келеді. Көбейетін аналық кесірткелер әдетте наурыздың соңынан тамыз айына дейін жүкті болады. Олар жылына бір рет екіден жетіге дейін жұмыртқа туады. Дегенмен, жұмыртқаның орташа мөлшері өзгеріп отырады. Аналықтың жұмыртқа саны маусымға және аналық кесірткесінің географиялық орналасқан жеріне байланысты өзгереді. Аналықтың мекендейтін ендігі аналықтардың көбею нәтижелеріне әсер етеді. Аналықтың барлық балапандары ұрықтанғаннан кейін бір жыл ішінде жыныстық жарақатқа жетеді. Аналықтың туған балапандары маусымның ортасынан қараша айына дейін пайда болады. Алайда, күз мезгілінде балапандардың саны ең көп болады. Аналықтардың жұмыртқалық фолликулалары наурыздың басынан тамыз айына дейін үлкейеді. Сонымен қатар, жүкті аналықтардың саны сәуір, шілде және тамыз айларында ең жоғары болады.
Аталық өсімдік
Маусымнан қараша айларына дейін еркек әсем ағаш кекірткелері жыныстық жайлылыққа жеткенде ұрықтары үлкейеді. Қаңтарда еркектер пайда болғанда, олардың ұрықтары кішкентай болады, бірақ олардың орташа ұрық мөлшері ақпан, наурыз және сәуір айларында біртіндеп ұлғаяды. Сәуір айында ұрық мөлшері тоқталып, маусым айында еркектер ұрықтарының ең үлкен мөлшеріне жетеді. Шілде айында ұрық мөлшері аздап кемиді, ал тамыз және қыркүйек айларында тез кешігеді. Сондықтан, бұл аналықтардың репродуктивтік және иммундық жүйелері арасындағы ресурстар үшін бәсекелестікке байланысты. Алайда, бұл бәсекелестік тек ресурстар шектеулі болғанда ғана байқалады, ал осы теңгерімнің қарқындылығы ресурстардың жеткілікті болуына байланысты. Ресурстардың жеткіліктілігі тұрақты өзгеріп отыратын ортаға байланысты өзгеретін болғандықтан, теңгерімнің қарқындылығы да өзгереді.
Аумақтық
Территориялық мінез-құлық осы түрдің көптеген еркектері үшін көбеюдің маңызды бөлігі болып табылады. Еркектер көбінесе басқа еркектерді агрессивті түрде ығыстырып, өз аумақтарын қорғайды. Бұл агрессияның бір бөлігі стероид гормондары – тестостерон және прогестеронның жоғары деңгейімен күшейе алады. Ұрғашылар өздерінің қоныс аумақтарына ие, бірақ олар аумақтарды қорғамайды. Егер тәжірибе жүзінде еркектің аумағындағы ұрғашылардың саны оларды алып тастау арқылы азайтылса, онда еркек өз аумағын тастауға бейім болады.
Фенотип және көбею
Әйелдердің де мойнының түсі әртүрлі болуы мүмкін, бірақ бұл мәселе осылайша жан-жақты зерттелмеген. Жұмыртқамен жүкті болғанда, әйелдер көбінесе қызғылт сары немесе қызыл түске боялады. Жақында жасалған тәжірибелер әйелдердің әртүрлі еркектерге деген қарым-қатынасы, тіпті жұптасу таңдаулары болатынын көрсетіп, бұл әйелдердің таңдауы олардың өз мойнының түсіне, сондай-ақ оларға ұсынылған екі еркектің түсіне байланысты өзгеретінін анықтады.
Кіші түрлер
Он подвид жарамды деп танылды, оның ішінде атаулы түрі де бар. "Schottii" подвид атауы неміс-американдық табиғатты зерттеуші Артур Карл Виктор Шотттың құрметіне берілген. "Wrighti" подвид атауы американдық герпетолог Альберт Хазен Райттың құрметіне берілген.