Введение
Угрожаемый вид цветущего растения
Banksia cuneata, обычно известный как спичечная банксия или Quairading banksia,
Цветы собраны в куполообразные соцветия диаметром от трех до четырех см (1,2–1,6 дюйма), растущие на концах ветвей. Соцветия состоят из 55–65 отдельных цветков, окруженных у основания спирально расположенными короткими прицветными листьями (брактеями). Как и у большинства других представителей семейства протеацевых, каждый цветок состоит из околоцветника, образованного четырьмя сросшимися листочками околоцветника (тепалами), и одного пестика, столбик которого изначально заключен в верхнюю часть околоцветника, но освобождается при цветении. У B. cuneata околоцветник достигает длины около, с верхней частью около. До цветения длинный тонкий околоцветник, увенчанный заметной верхней частью, напоминает спичечную головку, что и объясняет одно из распространенных названий этого вида. Сначала околоцветник преимущественно кремовый, с розоватым оттенком только у основания; позже он становится розовым по всей поверхности. Столбик изначально кремовый, но приобретает красный цвет; рыльце пестика – зеленое. Вид был окончательно описан Джорджем почти через десять лет, в его монографии 1981 года «Род Banksia L. f. (Proteaceae)». Видовое название происходит от латинского cuneatus («клиновидный»), относящегося к форме листьев. Номенклатурная история вида не имеет особенностей: у него нет синонимов, а подвидов или разновидностей не выделено. Он известен под общими названиями спичечная банксия или Quairading banksia.
Инфрагенное размещение
Джордж отнес B. cuneata к подроду Isostylis из-за куполообразных соцветий. Однако эта классификация не была принята самим Джорджем и в значительной степени была им отвергнута в его классификации 1999 года. Положение B. cuneata при этом не изменилось, и его можно сформулировать следующим образом:
В начале 2007 года Маст и Тиле пересмотрели род Banksia, включив в него Dryandra, и выделили B. subg. Spathulatae для таксонов с ложковидными семядолями; таким образом, B. subg. Banksia была переопределена как включающая таксоны, не имеющие ложковидных семядолей. Они заявили о намерении опубликовать полную классификацию после завершения генетического анализа Dryandra; следовательно, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматриваются как временная классификация, то B. cuneata относится к B. subg. Banksia.
Филогения
Отношения между B. cuneata и другими представителями B. subg. Изостилис остаются невыясненными. Несмотря на то, что исследования Маста показали, что B. cuneata является наиболее примитивным из трех видов,
Распространение и среда обитания
Находящийся под угрозой исчезновения вид B. cuneata встречается только в районе Пингелли и Куайрадинга в Западной Австралии. Он предпочитает глубокий желтый песок на высотах между , в лесных массивах. Часто растет в сочетании с Banksia prionotes и Xylomelum angustifolium. С тех пор количество зарегистрированных популяций варьировалось от 6. Яркие цветы красного или розового цвета, прямой столбик и трубчатый околоцветник – признаки, которые, предположительно, способствуют опылению птицами. Строение цветка B. cuneata, с кончиком столбика, функционирующим как податель пыльцы, указывает на то, что самоопыление должно быть распространенным. Однако этому противодействует протандрия: пыльца высвобождается задолго до того, как пестик становится восприимчивым; обычно к тому времени, когда пестик становится восприимчивым, большая часть пыльцы либо уже перенесена, либо утратила жизнеспособность. Эта стратегия эффективна против самоопыления отдельных цветков, но не предотвращает гейтоногамию: опыление цветков другими цветками на том же растении. Из-за того, как цветки собраны в соцветия, это должно быть довольно распространенным явлением, хотя вопрос о том, приводит ли это к успешному формированию плодов, остается открытым. Исследования системы размножения этого вида показали, что уровень ауткроссинга (перекрестного опыления) варьируется между популяциями. Популяции в относительно неповрежденных зарослях имеют высокий уровень ауткроссинга, в то время как в более нарушенных средах наблюдается более высокий уровень инбридинга (самоопыления) и большая изменчивость. Это объясняется рядом причин. Во-первых, более высокая плотность нарушенных популяций приводит к более высокой частоте размножения между соседними растениями, что приводит к большей генетической структуре и, следовательно, к более эффективному самоопылению. Во-вторых, в нарушенных популяциях обычно отсутствует подлесок, поэтому они не могут поддерживать постоянную популяцию медососов; вместо этого они полагаются на случайных посетителей для опыления. Значительно сниженные темпы опыления приводят к меньшему количеству перекрестного опыления в среднем, что снижает отбор против инбридинга; а спорадическое присутствие опылителей приводит к изменчивости ауткроссинга. При исключении опылителей семена не формируются, что указывает на то, что формирование семян ограничено опылением. Около 96% оплодотворенных фолликулов созревают, и около 82% семян созревают. Это очень высокие показатели для Banksia, что указывает на отсутствие проблем с питательными веществами. Этот вид производит необычно большое количество старых цветочных головок или конусов на растение – обычно более 500. Однако количество фолликулов на конус необычно низкое – часто всего один. Таким образом, количество фолликулов на растение в конечном итоге примерно соответствует среднему для видов Banksia. Высокие показатели созревания и жизнеспособности семян, однако, компенсируются чрезвычайно низким уровнем выживаемости сеянцев. Это почти исключительно связано с водным стрессом. В ходе одного исследования после контролируемого пожара было высвобождено около 17 100 жизнеспособных семян. Менее 5% из них проросли, и только одиннадцать растений пережили первую летнюю засуху. Последние погибшие растения находились в углублениях, в затененных местах или среди опавшей листвы; а одиннадцать выживших росли на обочинах дорог, где они извлекали выгоду из дорожного стока и толстого слоя пизолитического латерита. Неизбежный вывод заключается в том, что выживаемость сеянцев в первую очередь определяется доступностью воды. Большая популяция взрослых растений была уничтожена лесным пожаром в 1996 году, что вызвало дополнительную обеспокоенность, но затем произошло возобновление большого количества сеянцев. Угрозы для B. cuneata включают расчистку земель, приводящую к прямой потере растений и фрагментации популяций, выпас скота, конкуренцию с инвазивными сорняками, изменения в режиме пожаров и засоление почв. Обследование Banksia Atlas выявило одну популяцию, расположенную на обочине дороги; растения стареют, новых сеянцев не наблюдается, а участок заражен сорняками.
Assessments of the mating system of this species have found that outcrossing rates vary between populations. Populations in relatively intact bushland have high outcrossing rates, but those in more disturbed environments are both more inbred on average, and more variable. This has been attributed to a range of causes. Firstly, the higher density of disturbed populations leads to greater rates of mating between neighbouring plants, resulting in more genetic structure and thus more effective selfing. Secondly, disturbed populations usually lack an understorey, and so cannot support a resident population of honeyeaters; instead, they rely upon occasional visitors for pollination. The greatly reduced pollination rates means fewer outcrossing fertilisations on average, leading to less selection against inbred fertilisations; and the sporadic presence of pollinators leads to outcrossing variability. No seed is set when pollinators are excluded, indicating that seed set must be pollinator limited. About 96% of fertilized follicles mature, and about 82% of seeds mature. These are very high numbers for Banksia, indicating that there are no problems with nutrient supply. This species produces an unusually high number of old flowerheads, or cones, per plant—typically more than 500. However, there are an unusually low number of follicles per cone—often only one. Thus the number of follicles per plant ends up roughly average for a Banksia species. The high seed maturation and viability rates are offset, however, by an extremely low seedling survival rate. This is almost solely due to moisture stress. In one study, an estimated 17,100 viable seeds were released following an experimental fire. Fewer than 5% of them germinated, and only eleven plants survived the first summer drought. The last plants to die were in depressions, in shaded areas or amongst leaf litter; and the eleven survivors were all on road shoulders, where they benefited from road runoff and a thick mulch of pisolitic laterite. The inevitable conclusion is that seedling survival is primarily determined by water availability. A large adult population was destroyed by bushfire in 1996, causing further concern, but this was followed by the recruitment of large numbers of seedlings. Threats to B. cuneata include land clearing, which leads to direct plant loss and population fragmentation, grazing pressure, competition from exotic weeds, changes to the fire regime, and encroaching salinity. The Banksia Atlas survey found one population to be on the side of a road; the plants were aging with no new seedlings noted, and the site was weed infested.
Защита генетического разнообразия
Уровень генетического разнообразия в отдельных популяциях B. cuneata необычно высок для редкого и находящегося под угрозой исчезновения вида, но популяции разделяются на две генетически отличные группы. Их разделяет не географическое расстояние, а Солёная река – эфемерная солёная речная система, предоставляющая среду обитания, непригодную как для B. cuneata, так и для птиц, осуществляющих её опыление. Таким образом, она функционирует как барьер для обмена генетическим материалом, позволяя популяциям, расположенным по разные стороны реки, расходиться под действием генетического дрейфа. Это имеет важное значение для охраны природы: усилия должны быть направлены на сохранение генетического разнообразия с обеих сторон реки. Ранее предполагалось, что одной крупной популяции из каждой группы будет достаточно. Однако, более поздний анализ рисков, основанный на моделировании, показал, что размер популяции, необходимый для снижения риска вымирания до приемлемого уровня, более чем в десять раз превышает текущий размер популяции. Это приводит к выводу о необходимости защиты всех популяций и всех доступных мест обитания.
Болезнь
Отмирание, вызванное Phytophthora cinnamomi, не было установлено как угроза для этого вида, однако тестирование показало его высокую восприимчивость. В одном исследовании он продемонстрировал наивысшую восприимчивость из 49 изученных видов Banksia: 80% растений погибли в течение 96 дней после заражения, а 100% – в течение года.
Изменение климата
Выживание этого вида тесно связано с количеством осадков, поскольку молодые растения особенно чувствительны к засухе. В связи с этим вид особенно уязвим к последствиям изменения климата. Это было отмечено еще в 1992 году, когда было установлено, что зимние осадки в регионе Куайрадинг уменьшались примерно на 4% в десятилетие, и что сохранение этой тенденции может привести к сокращению ареала вида.
Использование и культурные ссылки
Размножение осуществляется семенами, хотя их сложно достать. Черенки дают непредсказуемые результаты. Этот вид мало востребован в индустрии срезанных цветов из-за колючей листвы.