Введение
Дерево семейства Proteaceae, эндемичное для юго-западной части Западной Австралии.
| название = Банксия с листьями падуба
| изображение = Banksia ilicifolia marchetti latebud2 email.jpg
| род = Banksia
| родитель = Banksia subg. Isostylis
| вид = ilicifolia
| автор = R. Br. | синонимы ref = является деревом семейства Proteaceae. Эндемичное для юго-западной части Западной Австралии, оно относится к Banksia subg. Isostylis – подроду, включающему три близкородственных вида Banksia с соцветиями в форме куполовидных головок, а не характерными для Banksia цветоносами-шипами. Обычно это дерево высотой до м с колонновидной или неправильной кроной. И научное, и общепринятое названия происходят от сходства его листвы с листьями падуба остролистного (Ilex aquifolium); глянцевые зеленые листья обычно имеют очень острые зубчатые края, хотя у некоторых растений зубчатые листья отсутствуют. Соцветия сначала желтые, но по мере созревания приобретают красноватый оттенок; это служит сигналом для птиц, указывающим на то, что цветы раскрылись и доступен нектар. Роберт Браун описал Banksia ilicifolia в 1810 году. Несмотря на изменчивость формы роста Banksia ilicifolia, с низкорослыми кустарниковыми формами на южном побережье вблизи Олбани, признанных сортов как таковых не выделено. Широко распространенный вид встречается только на песчаных почвах. В отличие от своих близких родственников, которые погибают в огне и восстанавливаются из семян, Banksia ilicifolia регенерирует после пожара, отрастая из эпикормических почек под корой. Его редко выращивают в культуре.
Speciesbox
| name = Holly leaved banksia
| image = Banksia ilicifolia marchetti latebud2 email. jpg
| genus = Banksia
| parent = Banksia subg. Isostylis
| species = ilicifolia
| authority = R. Br. |synonyms ref = is a tree in the family Proteaceae. Endemic to southwest Western Australia, it belongs to Banksia subg. Isostylis, a subgenus of three closely related Banksia species with inflorescences that are dome shaped heads rather than characteristic Banksia flower spikes. It is generally a tree up to tall with a columnar or irregular habit. Both the scientific and common names arise from the similarity of its foliage to that of the English holly Ilex aquifolium; the glossy green leaves generally have very prickly serrated margins, although some plants lack toothed leaves. The inflorescences are initially yellow but become red tinged with maturity; this acts as a signal to alert birds that the flowers have opened and nectar is available. Robert Brown described Banksia ilicifolia in 1810. Although Banksia ilicifolia is variable in growth form, with low coastal shrubby forms on the south coast near Albany, there are no recognised varieties as such. Distributed broadly, the species is restricted to sandy soils. Unlike its close relatives which are killed by fire and repopulate from seed, Banksia ilicifolia regenerates after bushfire by regrowing from epicormic buds under its bark. It is rarely cultivated.
Описание
Banksia ilicifolia – изменчивый вид. Обычно он растёт как прямостоящее дерево высотой до, но некоторые популяции вдоль южного побережья состоят из небольших деревьев или даже раскидистых кустарников. В районе реки Маргарет это обычно небольшое высокое дерево. Листья, растущие из множества коротких веточек, образуют густую листву вблизи ствола и ветвей. Banksia ilicifolia имеет мощный ствол диаметром до, и грубую, волокнистую, серую кору толщиной до. Семенные листья тускло-зелёные, без видимых жилок или отметин. Они имеют поперечно-эллиптическую форму, длиной 8–13 мм и шириной 12–18 мм, от выпуклых до вогнутых. Заострённые, расходящиеся ушки длиной 1,5 мм. Семенные листья расположены на вершине толстого гипокотиля, который зелёный и гладкий. Листья проростка густо расположены над семенными листьями. Они напоминают листья B. coccinea, с треугольными лопастями или "зубцами" (с синусом u- или v-образной формы) и от обратнояйцевидной до широколанцетной формы. Первый набор листьев имеет длину и ширину около, с тремя или четырьмя лопастями на каждом крае. Как верхняя, так и нижняя поверхности листьев проростка покрыты расходящимися волосками, как и стебель проростка. Ювенильные листья обратнояйцевидные, усечённые или мукронатные с треугольными лопастями и размером длиной по ширине. Эти лопасти мельче к основанию и верхушке листа. Вид также был изображён ботаническим художником экспедиции Фердинандом Бауэром. Как и почти все полевые рисунки Бауэра, изображающие протеацеи, оригинальный полевой эскиз B. ilicifolia был уничтожен в пожаре в Хофбурге в 1945 году. Однако картина, основанная на рисунке, сохранилась в Музее естественной истории в Лондоне. Браун в конечном итоге опубликовал этот вид в своей работе 1810 года «О естественном порядке растений, называемых протеацеи». Кустарниковый, прибрежный экотип был опубликован как отдельный вид Banksia aquifolium Джоном Линдли в его «Эскизе растительности колонии реки Свон» 1840 года, но теперь он считается таксономическим синонимом B. ilicifolia. Это применение принципа приоритета было в значительной степени проигнорировано современниками Кунце, и Banksia L. f. была официально сохранена, а Sirmuellera отклонена в 1940 году.
Инфрагенное размещение
Неранговая группа Isostylis, состоящая из одного вида, была переклассифицирована в раздел в системе классификации Карла Мейснера 1856 года и в системе Джорджа Бентама 1870 года. В своей ревизии рода в 1981 году Алекс Джордж переклассифицировал эту группу в подрод — Banksia subg. Isostylis, определяемый куполообразными соцветиями, к которому были присоединены недавно описанные виды B. cuneata и позднее B. oligantha, а также B. ilicifolia. Эти виды находятся под охраной согласно Закону об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года. Связи между B. ilicifolia и другими представителями B. subg. Isostylis остаются неясными. Хотя исследования ДНК показали, что B. cuneata является наиболее базальным из этих трех видов, положение B. ilicifolia в системе Джорджа 1999 года осталось прежним и может быть суммировано следующим образом: В начале 2007 года Маст и Тиле пересмотрели род Banksia, включив в него Dryandra, и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов с ложковидными семядолями; таким образом, B. subg. Banksia была переопределена как включающая таксоны, не имеющие ложковидных семядолей. Они заявили о намерении опубликовать полную классификацию после завершения генетического анализа Dryandra; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле будут приняты как временная классификация, то B. ilicifolia будет отнесена к B. subg. Banksia.
Распространение и среда обитания
Относительно распространенный вид, банксия с листьями падуба широко распространена в юго-западной части Западной Австралии. Она встречается в прибрежной полосе от горы Лесуэр до Августы, а затем простирается на восток до реки Кординуп к востоку от Олбани. В районе реки Маргарет она растет на желтых песчаных равнинах за хребтом Лиуин-Натуралист. Banksia ilicifolia произрастает исключительно на песчаных почвах; ее ареал заканчивается там, где встречаются тяжелые почвы. Banksia ilicifolia является компонентом критически уязвимого сообщества Тумулус-Спрингс (органических курганных источников) Равнины Свон к северу от Перта, характеризующегося постоянно влажной торфянистой почвой. Доминирующие деревья включают M. preissiana, банксию болотную (B. littoralis) и эвкалипт затопляемый (Eucalyptus rudis), а в подлеске – папоротники, такие как щитовник (Pteridium esculentum) и Cyclosorus interruptus, а также кустарники мята болотная (Taxandria linearifolia) и Astartea fascicularis.
Экология
Banksia ilicifolia была зафиксирована как источник нектара для медного опоссума (Tarsipes rostratus) зимой до начала лета (с мая по декабрь), согласно данным полевых исследований в Национальном парке Скотта, где летом ее заменяет Adenanthos meisneri. Несколько видов медоедов посещают и опыляют Banksia ilicifolia. Особенно западный спинноколючий (Acanthorhynchus superciliosus) предпочитает этот вид другим банксиям. Полевое исследование, проведенное в аэропорту Джандакот к югу от Перта и опубликованное в 1988 году, показало, что птицы и насекомые подавляющим большинством предпочитают посещать желтые соцветия. Среди зафиксированных видов – несколько видов медоедов, включая красную воробьиху (Anthochaera carunculata), западную воробьиху (A. lunulata), западного спинноколючего, коричневого медоеда (Lichmera indistincta), новоголландского медоеда (Phylidonyris novaehollandiae), белощекого медоеда (P. nigra), поющего медоеда (Lichenostomus virescens), а также двадцать восьми попугая (Barnardius zonarius semitorquatus). Анализ популяции беспозвоночных в кронах банксий показал, что в целом преобладают клещи (Acari), жуки (Coleoptera) и муравьи, пчелы и осы (Hymenoptera), причем эти три отряда также часто встречаются на B. ilicifolia, хотя их численность уступает трипсам (Thysanoptera). Более высокая численность артропод на B. ilicifolia может быть связана с более высоким содержанием питательных веществ (калия) в листьях. Считается, что меньшее общее количество беспозвоночных на видах Banksia связано с присутствием насекомоядных птиц. Дальнейшие эксперименты показали, что саженцы, полученные в результате перекрестного опыления с растениями, находящимися на расстоянии более, чем, проявляют большую жизнеспособность и адаптивность, что позволяет предположить, что растения, размножающиеся в небольших фрагментированных популяциях, подвержены снижению жизнеспособности и генетическому инбридингу. Banksia ilicifolia регенерирует после пожара, отрастая из эпикормических побегов под корой. Фолликулы открываются и высвобождают семена спустя несколько лет. Два других вида подрода Isostylis погибают от огня и регенерируют семенами. Растение развивает массы мелких боковых корней, которые образуют под поверхностью почвы структуру, напоминающую коврик. Это позволяет ему максимально эффективно извлекать питательные вещества из почвы. Исследование трех совместно произрастающих видов в лесах банксий на юго-западе Австралии – Banksia menziesii, B. attenuata и B. ilicifolia – показало, что все три развивают новые корни в сентябре после зимних дождей, и что популяции бактерий, связанные с корневыми системами B. menziesii, отличаются от двух других, а также меняются в зависимости от возраста корней. Наряду с мелкими боковыми корнями, Banksia ilicifolia опускает один или несколько глубоких стержневых корней в поисках уровня грунтовых вод. Это облигатный фреатофит, то есть он зависит от доступа к грунтовым водам для выживания; он теснее связан с уровнем грунтовых вод, чем совместно произрастающие B. menziesii и B. attenuata, и должен оставаться в районах, где глубина уровня грунтовых вод составляет менее, чем, под поверхностью. Недавнее понижение уровня грунтовых вод на прибрежной равнине Свон из-за использования водоносного горизонта Гнангара Мунд для водоснабжения Перта в сочетании с годами ниже среднего уровня осадков привело к значительному сокращению популяции и жизнеспособности Banksia ilicifolia (в большей степени, чем других видов банксии) с середины 1960-х годов. Как и многие западноавстралийские банксии, Banksia ilicifolia оказалась очень чувствительной к отмиранию, вызванному почвенной водной плесенью Phytophthora cinnamomi. Исследование лесных угодий Banksia attenuata к юго-востоку от Перта, проводившееся в течение 16 лет и последовавшее за волной заражения P. cinnamomi, показало, что популяции B. ilicifolia присутствовали, но значительно сократились в пораженных районах. Сообщалось, что экземпляры в прибрежной дюнной растительности были уничтожены Armillaria luteobubalina, с мицелиальными оболочками гриба под корой корневой шейки.
An analysis of the invertebrate population in the canopy of Banksia woodland found that mites and ticks (Acari), beetles (Coleoptera) and ants, bees and wasps (Hymenoptera) predominated overall, with the three orders also common on B. ilicifolia, although outnumbered by thrips (Thysanoptera). More arthropods on B. ilicifolia might be related to a higher nutrient (potassium) level in the leaves. Lower overall numbers of invertebrates on Banksia species were thought to be related to the presence of insectivorous birds. Further experiments show that seedlings of outcrossing with plants greater than apart are more vigorous and adaptable, suggesting that plants breeding within small fragmented populations are subject to reduced vigour and genetic inbreeding. Banksia ilicifolia regenerates after bushfire by regrowing from epicormic shoots under its bark. Follicles open and release seeds after several years. The other two species of the subgenus Isostylis are killed by fire and regenerate by seed. The plant develops masses of fine lateral roots which form a mat like structure underneath the soil surface. These enable it to extract nutrients as efficiently possible out of the soil. A study of three co occurring species in Banksia woodland in southwestern Australia—Banksia menziesii, B. attenuata and B. ilicifolia—found that all three develop fresh roots in September after winter rainfall, and that the bacteria populations associated with the root systems of B. menziesii differ from the other two, and that they also change depending on the age of the roots. Along with its shallow lateral roots, Banksia ilicifolia sinks one or more deep taproots seeking the water table. It is an obligate phreatophyte, that is, it is reliant upon accessing groundwater for its survival; it is more closely tied to the water table than the co occurring B. menziesii and B. attenuata, and must remain in areas where the depth of the water table is less than below the surface. Recent falls of the water table on the Swan Coastal Plain from use of the Gnangara Mound aquifer for Perth's water supply combined with years of below average rainfall have seen the population and vigour or Banksia ilicifolia fall considerably (more so than other banksia species) since the mid 1960s. Like many Western Australian banksias, Banksia ilicifolia has been shown to be highly sensitive to dieback from the soil borne water mould Phytophthora cinnamomi. A study of Banksia attenuata woodland southeast of Perth across 16 years and following a wave of P. cinnamomi infestation showed that B. ilicifolia populations were present but significantly reduced in diseased areas. Specimens in coastal dune vegetation were reported killed by Armillaria luteobubalina, with mycelial sheaths of the fungus beneath the bark of the root collar.
Культивирование
Редко культивируемая, Banksia ilicifolia требует солнечного местоположения и песчаной, хорошо дренированной почвы для успешного роста. Это медленно растущее растение, которое для цветения из семян требует до десяти лет. Блестящая зеленая листва и продолжительный период цветения, в сочетании с эффектными цветами, придают ему потенциал в садоводстве, однако его колючая листва создает проблему опавших листьев при посадке вблизи газонов или дорожек. Трудности сбора и низкая урожайность семян делают их относительно дорогими. Семена часто поедаются насекомыми до того, как их успевают собрать.