Введение

Тип движения глаз, используемый для отслеживания движущегося объекта.

В научном изучении зрения, плавное слежение (smooth pursuit) описывает тип движения глаз, при котором глаза остаются зафиксированными на движущемся объекте. Это один из двух способов, которыми животные с зрением могут произвольно менять направление взгляда, другой – саккадические движения глаз. Плавное слежение отличается от вестибулоокулярного рефлекса, который возникает только при движениях головы и служит для стабилизации взгляда на неподвижном объекте. Большинство людей не могут инициировать плавное слежение без движущегося визуального сигнала. Слежение за объектами, движущимися со скоростью более 30°/с, как правило, требует дополнительных саккад для наведения. Плавное слежение асимметрично: большинство людей и приматов лучше справляются с горизонтальным, чем с вертикальным плавным слежением, что определяется их способностью отслеживать объект плавно, без дополнительных саккад. Большинство людей также лучше отслеживают объекты, движущиеся вниз, чем вверх. Плавное слежение корректируется на основе текущей визуальной обратной связи.

Измерение

Существует два основных метода регистрации плавных движений глаз и движений глаз в целом. Первый – с использованием поисковой катушки. Эта техника наиболее распространена в исследованиях на приматах и отличается высокой точностью. Движение глаза изменяет ориентацию катушки, что индуцирует электрический ток, который преобразуется в горизонтальную и вертикальную позицию глаза. Второй метод – отслеживание взгляда (айтрекинг). Это устройство, хотя и несколько более подвержено шумам, является неинвазивным и часто используется в психофизике человека, а в последнее время и в педагогической психологии. Оно основано на инфракрасной подсветке зрачка для отслеживания положения глаза с помощью камеры. Во время окуломоторных экспериментов часто важно убедиться, что во время плавного слежения за целью не произошло саккад. Такие движения глаз называются саккадами догоняющего типа и чаще возникают при слежении за быстро движущимися объектами. Исследователи могут исключать из записей движений глаз фрагменты, содержащие саккады, чтобы анализировать эти два компонента раздельно. Саккадические движения глаз отличаются от компонента плавного слежения очень высоким начальным ускорением и замедлением, а также пиковой скоростью.

Нейронные схемы

Нейронные цепи, лежащие в основе плавного слежения за движущимся объектом, остаются предметом дискуссий. Первым шагом к инициации слежения является обнаружение движущейся цели. Сигналы от сетчатки восходят через латеральное коленчатое тело и активируют нейроны в первичной зрительной коре. Первичная зрительная кора передает информацию о цели в медиальную височную зрительную кору, которая очень избирательно реагирует на направления движения. Обработка движения в этой области необходима для возникновения плавного слежения. Эта сенсорная область предоставляет сигнал о движении, который может быть, а может и не быть объектом плавного слежения. Область коры в лобной доле, известная как лобная область слежения, реагирует на конкретные векторы слежения и может быть электрически стимулирована для индуцирования движений слежения. Недавние данные свидетельствуют о том, что верхний бугорок также активируется во время плавных движений глаз. Эти две области, вероятно, участвуют в генерации сигнала к началу слежения, а также в выборе объекта для отслеживания. Сигнал к началу слежения от коры и верхнего бугорка передается в несколько мостовых ядер, включая дорсолатеральные мостовые ядра и ядро ретикулярис тегментум моста. Нейроны моста настроены на скорость движения глаз и обладают направленной избирательностью, и могут быть стимулированы для изменения скорости слежения. Мостовые ядра проецируются в мозжечок, в частности, в червя и парафлокуллус. Эти нейроны кодируют скорость цели и отвечают за специфический профиль скорости слежения. Мозжечок, особенно вестибуломозжечок, также участвует в коррекции скорости в режиме реального времени во время слежения. Затем мозжечок проецируется на оптические мотонейроны, которые контролируют глазные мышцы и вызывают движение глаз.

Этапы плавного преследования

Движение глаз при преследовании можно разделить на две стадии: преследование с разомкнутым контуром и преследование с замкнутым контуром. Преследование с разомкнутым контуром – это первоначальная реакция зрительной системы на движущийся объект, который мы хотим отслеживать, и обычно длится около 100 мс. Следовательно, эта стадия является баллистической: визуальные сигналы еще не успели скорректировать текущую скорость или направление движения глаз. Вторая стадия преследования, преследование с замкнутым контуром, продолжается до прекращения движения глаз. Эта стадия характеризуется коррекцией скорости преследования в реальном времени для компенсации соскальзывания изображения на сетчатке. Иными словами, система преследования стремится обнулить скорость движения изображения на сетчатке интересующего объекта. Это достигается в конце фазы разомкнутого контура. В фазе замкнутого контура угловая скорость движения глаза и угловая скорость движения цели практически равны.

Гладкое преследование и пространственное внимание

Различные направления исследований указывают на тесную взаимосвязь между преследованием в замкнутом цикле и пространственным вниманием. Например, на фазе замкнутого цикла избирательное внимание сопряжено с объектом преследования таким образом, что объекты, не попадающие в поле зрения преследования и движущиеся в том же направлении, плохо обрабатываются зрительной системой. Недавно было предложено более слабое сопряжение преследования в открытом цикле и внимания, когда присутствует только один движущийся объект. Эта разница между преследованием и саккадами может быть объяснена различиями в латентности. Движения глаз при преследовании инициируются в пределах 90–150 мс, в то время как типичная латентность добровольных саккад составляет 200–250 мс.

Гладкая преследование в отсутствие визуальной цели

Выполнение плавного слежения за движущимся объектом без видимого стимула затруднительно и обычно приводит к серии саккад. Однако слежение за объектом в отсутствие видимой цели возможно при определенных условиях, что демонстрирует важность высших когнитивных функций в поддержании плавного слежения. Если вы знаете, в каком направлении будет двигаться цель, или знаете траекторию цели (например, если она периодична), вы можете начать слежение до начала движения цели, особенно если точно известно время начала движения. Также возможно поддерживать слежение, если цель на мгновение исчезает, особенно если кажется, что она закрыта более крупным объектом.

Следующие стимулы от периферического взгляда

Когда яркий свет появляется в поле периферического зрения, максимальная скорость, при которой возможно плавное слежение, составляет 30° в секунду. Сначала взгляд фиксируется на периферическом свете, и если скорость движения не превышает 30°/секунду, глаз будет следовать за целью синхронно с ее движением. При более высоких скоростях слежение становится неплавным и требует корректирующих саккад. В отличие от саккад, этот процесс использует систему непрерывной обратной связи, основанную исключительно на величине ошибки.

Различие между плавным преследованием, оптокинетическим нистагмом и реакцией глазного преследования

Хотя мы можем четко разграничить плавное слежение за движущимся объектом и вестибулоокулярный рефлекс, не всегда возможно провести четкую границу между плавным слежением и другими следящими движениями глаз, такими как медленная фаза оптикокинетического нистагма и окулярный ответ слежения (OFR), открытый в 1986 году Майлзом, Кавано и Оптиканом, представляющий собой временный ответ слежения глаз на движение всего поля зрения. Последние – это также медленные движения глаз в ответ на протяженные объекты, предназначенные для стабилизации изображения. Следовательно, некоторые этапы обработки общие для системы плавного слежения. Эти различные типы движений глаз не всегда можно четко различить по стимулу, который их вызывает, поскольку плавное слежение может быть вызвано и протяженными объектами. Основное различие, вероятно, заключается в произвольности движений глаз при плавном слежении.

Дефицит по упрощенной системе

Плавное слежение требует координации множества отдалённых друг от друга областей мозга. Это делает его особенно уязвимым к нарушениям, вызванным различными расстройствами и состояниями.

Шизофрения

Существует значительное количество данных, свидетельствующих о дефиците плавного слежения за движущимся объектом у людей с шизофренией и их родственников. Люди с шизофренией часто испытывают трудности при отслеживании очень быстрых целей. Это нарушение коррелирует с пониженной активацией в областях мозга, известных своей ролью в плавном слежении, таких как фронтальное глазное поле. Однако другие исследования показали, что у людей с шизофренией плавное слежение за движущимся объектом находится на относительно нормальном уровне по сравнению с контрольной группой, когда они отслеживают объекты, движущиеся непредсказуемо. Наиболее выраженные дефициты наблюдаются при отслеживании объектов с предсказуемой скоростью, начинающих движение в предсказуемое время. Данное исследование предполагает, что дефицит плавного слежения при шизофрении обусловлен неспособностью пациентов сохранять в памяти векторы движения.

Аутизм

У людей с аутизмом наблюдается широкий спектр дефицитов зрительного восприятия. Один из таких дефицитов – нарушение плавного слежения. У детей с аутизмом скорость плавного слежения снижена по сравнению с контрольной группой при непрерывном отслеживании объекта. Однако латентность реакции слежения сопоставима с таковой у контрольной группы. Этот дефицит, по-видимому, проявляется только после середины подросткового возраста.

Травма

Люди с посттравматическим стрессовым расстройством и вторичными психотическими симптомами демонстрируют дефицит плавного слежения. У этих пациентов часто возникают трудности с поддержанием скорости слежения выше 30 градусов в секунду. Также была выявлена связь между результатами выполнения задач на слежение и перенесенным в детстве физическим и эмоциональным насилием.

Наркотики и алкоголь

"Отсутствие плавного слежения" является оцениваемым признаком в стандартных полевых тестах на трезвость NHTSA. Этот признак, в сочетании с другими, может быть использован для определения, находится ли человек в состоянии опьянения, вызванном алкоголем и/или наркотиками. К наркотикам, вызывающим отсутствие плавного слежения, относятся депрессанты, некоторые ингалянты и диссоциативные анестетики (такие как фенциклидин или кетамин).

Преждевременные роды

Дети, родившиеся очень недоношенными, демонстрируют дефицит плавного слежения взглядом по сравнению с контрольной группой, родившейся доношенными. Эта задержка в развитии плавного слежения взглядом также связана с более поздним нейроразвитием в возрасте двух-трех лет у детей, родившихся очень недоношенными.