Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вид мухи
Species of fly
Drosophila simulans – вид мухи, тесно родственный D. melanogaster и относящийся к той же подгруппе видов melanogaster. Его ближайшими родственниками являются D. mauritiana и D. sechellia.
Drosophila simulans is a species of fly closely related to D. melanogaster, belonging to the same melanogaster species subgroup. Its closest relatives are D. mauritiana and D. sechellia.
Таксономия
Этот вид был обнаружен генетиком мух Альфредом Стертевантом в 1919 году, когда он заметил, что мухи, используемые в лаборатории Томаса Ханта Моргана в Колумбийском университете, на самом деле представляли собой два различных вида: D. melanogaster и D. simulans. Самцы отличаются по строению внешних гениталий, а обученные наблюдатели могут различать самок по цветовым характеристикам. Скрещивание самок D. melanogaster с самцами D. simulans дает стерильных самок F1 и отсутствие самцов F1. Обратный скрещивание приводит к стерильным самцам F1 и отсутствию самок в потомстве. Позже было установлено, что Drosophila simulans тесно связана с двумя островными эндемиками, D. sechellia и D. mauritiana. D. simulans спаривается с этими родственными видами, образуя плодовитых самок и стерильных самцов, что делает D. simulans важным модельным организмом для изучения видообразования. D. simulans мономорфны по своим феромонным профилям, при этом как самцы, так и самки в основном производят кутикулярный углеводородный феромон 7-трикозен (7 T). Способность самцов в подгруппе D. melanogaster различать особей своего вида и других видов частично обусловлена различной валентностью кутикулярного углеводорода 7,11-гептакозадиена (7,11 HD), который вырабатывается самками D. melanogaster и D. sechellia. Ароматизация самки D. simulans с помощью 7,11 HD достаточна для подавления ухаживания за ней самцом D. simulans. Исследования показали, что утечка отцовских генов является неотъемлемой частью наследственности у этого вида. Инфекции Wolbachia дают представление о родственных связях между определенными видами Drosophila. Анализ цитоплазматической несовместимости и сходной митохондриальной ДНК показал, что D. simulans и D. mauritiana более тесно связаны друг с другом, чем с D. sechellia. Цитоплазматическая несовместимость приводит к неспособности яйцеклеток и сперматозоидов образовывать жизнеспособное потомство, что является распространенным явлением у особей D. simulans и D. mauritiana, инфицированных Wolbachia. У Drosophila sechellia значительно отличается митохондриальная ДНК, что еще больше подчеркивает эволюционные различия между тремя видами.
This species was discovered by the fly geneticist Alfred Sturtevant in 1919, when he noticed that the flies used in Thomas Hunt Morgan's laboratory at the Columbia University were actually two distinct species: D. melanogaster and D. simulans. Males differ in the external genitalia, while trained observers can separate females using colour characteristics. D. melanogaster females crossed to D. simulans males produce sterile F1 females and no F1 males. The reciprocal cross produces sterile F1 males and no female progeny. Drosophila simulans was found later to be closely related to two island endemics, D. sechellia and D. mauritiana. D. simulans will mate with these sister species to form fertile females and sterile males, a fact that has made D. simulans an important model organism for research into speciation. D. simulans are monomorphic in their pheromone profiles where both males and females largely produce the cuticular hydrocarbon pheromone 7 tricosene (7 T). The ability of males within the D. melanogaster subgroup to discriminate between conspecific and heterospecific females is due in part to the differential valence of the cuticular hydrocarbon 7,11 heptacosadiene (7,11 HD), which is produced by D. melanogaster and D. sechellia females. Perfuming a D. simulans female with 7,11 HD is sufficient to suppress D. simulans male courtship. Studies have provided evidence that paternal leakage is an integral part of the inheritance of this species. Wolbachia infections give insight into how certain species of Drosophila are related. Through the analysis of cytoplasmic incompatibility and similar mitochondrial DNA, it has been shown that D. simulans and D. mauritiana are more closely related to each other than to D. sechellia. Cytoplasmic incompatibility causes egg and sperm cells to fail in creating viable offspring, a common feature in Wolbachia infected D. simulans and D. mauritiana individuals. Drosophila sechellia has significantly distinct mitochondrial DNA, further emphasizing the evolutionary differences between the three species.
Связь с Wolbachia
Инфекции Wolbachia, широко распространенного инфекционного штамма бактерий, обнаруживаемого у многих насекомых, таких как Trichogramma и Muscidifurax uniraptor, передаются из поколения в поколение Drosophila simulans. Wolbachia наследуется по материнской линии. Поддержание инфекции происходит за счет цитоплазматической несовместимости (CI), при которой Wolbachia препятствует размножению неинфицированных особей. Wolbachia установила симбиотические отношения с D. simulans. Wolbachia заражает цитоплазму клеток; однажды зараженная самка мухи передает инфекцию всему потомству через цитоплазму своих яиц.
Infections of Wolbachia, a commonly infectious strain of bacteria observed in many insects such as Trichogramma and Muscidifurax uniraptor wasps, are transmitted between generations of Drosophila simulans. Wolbachia is inherited through maternal heredity. The infection is maintained through a process involving cytoplasmic incompatibility (CI) in which Wolbachia hinders uninfected individuals from producing offspring. Wolbachia has formed a symbiotic relationship with D. simulans. Wolbachia infects the cytoplasm of a cell; once infected, a female fly will pass the infection to all resulting offspring through the cytoplasm of her eggs.
Последствия инфекции Wolbachia
Инфекции вольбахией значительно снизили смертность, вызванную вирусами, у D. simulans. Хотя механизм снижения вирусной смертности до сих пор не установлен, вольбахия проявляет противовирусные свойства, возможно, за счет вытеснения вируса. Более того, различные штаммы вольбахии обладают разной степенью противовирусной активности; например, некоторые штаммы способны защищать от DCV (вируса Drosophila C), а другие – нет. Дальнейшие исследования помогут понять, как штаммы вольбахии сосуществуют с особями D. simulans. Изучение штаммов вольбахии и механизмов их инфицирования может дать представление о сложных филогенетических связях членистоногих.
Wolbachia infections have significantly decreased virus induced mortality in D. simulans. While the mechanism for the decreased virus induced mortality is still unknown, Wolbachia provides antiviral properties, potentially perpetuated by outcompeting the virus. Furthermore, different strains of Wolbachia have varying levels of antiviral properties; for example, some strains can protect against DCV (Drosophila C virus) while other strains cannot. Further studies can help understand how Wolbachia strains coexist with D. simulans individuals. Studying Wolbachia strains and their mechanisms of infection can provide insight into the complex phylogenetic relationships of arthropods.
Инбридинг
При спаривании близкородственных особей обычно рождается инбридированное потомство. У такого потомства часто снижается жизнеспособность из-за повышенной генетической гомозиготности, что приводит к проявлению вредных рецессивных аллелей. Это общее явление называется инбридинговой депрессией. У инбридированных самцов Drosophila simulans две характеристики жизнеспособности – фертильность и привлекательность для самок – особенно подвержены инбридинговой депрессии. Кроме того, у инбридированных самцов наблюдается повышенный окислительный стресс в яичках, который может быть причиной снижения их фертильности.
Mating between related individuals tends to produce inbred progeny. Such progeny often have reduced fitness due to increased genetic homozygosity leading to expression of deleterious recessive alleles. This general phenomenon is referred to as inbreeding depression. Among Drosophila simulans inbred males, two fitness characteristics, fertility and attractiveness to females, are especially susceptible to inbreeding depression. Additionally, inbred males have elevated testicular oxidative stress which may underlie their reduced fertility.