Введение

Кариофилен (произносится /kæriofilɪn/), более формально (−) β-кариофилен (BCP), – это природный бициклический сесквитерпен, входящий в состав многих эфирных масел, особенно масла гвоздики, масла, получаемого из стеблей и цветков Syzygium aromaticum (гвоздики), эфирного масла Cannabis sativa, копаибы и розмарина. Обычно он встречается в смеси с изокариофиленом (цис-изомер двойной связи) и α-гумуленом (устаревшее название: α-кариофилен), являющимся изомером с раскрытым кольцом. Кариофилен примечателен наличием циклобутанового кольца, а также транс-двойной связи в 9-членном кольце, что является редкостью в природе. Кариофилен – одно из химических соединений, определяющих аромат черного перца.

Фармакология

β Кариофилен действует как полный агонист каннабиноидного рецептора 2 типа (CB2-рецептор) у крыс. β Кариофилен обладает сродством связывания Ki = 155 нМ с CB2-рецепторами у мышей. В исследовании, сравнивающем обезболивающий эффект у мышей с CB2-рецепторами и без них, было показано, что β-кариофилен обладает противовоспалительным действием, связанным с его активностью в отношении CB2-рецепторов; мыши без CB2-рецепторов практически не получали облегчения по сравнению с мышами с функциональными CB2-рецепторами. Для сравнения, каннабинол (CBN) связывается с CB2-рецепторами как частичный агонист с аффинностью Ki = 126,4 нМ, а дельта-9-тетрагидроканнабинол – как частичный агонист с аффинностью Ki = 36 нМ. Кариофилен способствует повышению холодоустойчивости при низких температурах окружающей среды. Дикие гигантские панды часто валяются в конском навозе, содержащем β-кариофилен/кариофиленоксид, для ингибирования транзиторного рецепторного потенциала меластатина 8 (TRPM8) – типичного холодово-активированного ионного канала млекопитающих. В исследовании in vitro на клетках человеческой колоректальной аденокарциномы β-кариофилен, используемый самостоятельно, не ингибировал рост раковых клеток, однако комбинация β-кариофилена (10 мкг/мл) и паклитаксела (0,025 мкг/мл) привела к 189% ингибированию роста раковых клеток (по сравнению с использованием паклитаксела в одиночку).

Безопасность

Кариофилен получил статус общепризнанного безопасного вещества (GRAS) от FDA и одобрен FDA для использования в качестве пищевой добавки, обычно в качестве ароматизатора. У крыс, получавших до 700 мг/кг ежедневно в течение 90 дней, не было выявлено каких-либо значительных токсических эффектов. LD50 кариофилена для мышей составляет 5000 мг/кг.

Химия

Первый полный синтез кариофиллена в 1964 году, осуществленный Э. Дж. Кори, в то время считался одним из классических примеров возможностей синтетической органической химии.

Метаболизм и производные

Гидроксикариофиленовый оксид (C15H24O2) был выделен из мочи кроликов, которым вводили (−) кариофилен (C15H24). Рентгеноструктурный анализ кристаллов 14-гидроксикариофилена (в виде его ацетата) был опубликован. Метаболизм кариофилена протекает через (−) кариофиленовый оксид (C15H24O), поскольку это соединение также даёт 14-гидроксикариофилен (C15H24O) в качестве метаболита. Кариофилен (C15H24) → кариофиленовый оксид (C15H24O) → 14-гидроксикариофилен (C15H24O) → 14-гидроксикариофиленовый оксид (C15H24O2). Кариофиленовый оксид, в котором алкеновая группа кариофилена превращается в эпоксид, является компонентом, определяющим каннабис собаками-детекторами наркотиков, и также разрешён в качестве пищевой добавки, часто в качестве ароматизатора.

Биосинтез

Кариофилен – распространенный сесквитерпен, встречающийся у различных видов растений. Он биосинтезируется из общих терпенных предшественников диметилаллилпирофосфата (DMAPP) и изопентенилпирофосфата (IPP). Сначала отдельные молекулы DMAPP и IPP вступают в реакцию типа SN1 с отщеплением пирофосфата, катализируемую ферментом GPPS2, образуя геранилпирофосфат (GPP). Затем GPP реагирует со второй молекулой IPP, также посредством реакции типа SN1, катализируемой ферментом IspA, с образованием фарнезилпирофосфата (FPP). В заключение, FPP подвергается внутримолекулярной циклизации, катализируемой ферментом QHS1, в результате чего образуется кариофиллен.