Введение

Семейство мух Cecidomyiidae – это семейство мух, известных как галлицы или галлицеиды. Как следует из названия, личинки большинства галлиц питаются в тканях растений, вызывая аномальные разрастания, называемые галлами. Cecidomyiidae – очень хрупкие мелкие насекомые, обычно длиной всего ; многие из них меньше . Для них характерны волосатые крылья, что необычно для отряда Двукрылые, и длинные антенны. Некоторые Cecidomyiidae также известны странным явлением педогенеза, при котором личиночная стадия размножается, не достигая зрелости. Во всем мире описано более 6650 видов и 830 родов, хотя это, безусловно, занижает фактическое разнообразие этого семейства. Исследование ДНК-метабаркодирования, опубликованное в 2016 году, оценило фауну Канады более чем в 16 000 видов, что намекает на поразительное общемировое количество – свыше 1 миллиона видов Cecidomyiidae, которые еще предстоит описать, что сделало бы его самым видобогатым семейством во всем животном царстве. Второе аналогичное метабаркодирующее исследование, проведенное в Коста-Рике, также показало, что Cecidomyiidae является самым разнообразным семейством мух, подтверждая это утверждение. Третье метабаркодирующее исследование в 2023 году пришло к выводу, что Cecidomyiidae – самое разнообразное семейство, собранное с помощью ловушек-малаизских ловушек по всему миру, и является доминирующим компонентом разнообразия насекомых, составляя около 20% всех собранных видов.

Описание

Cecidomyiidae – это очень мелкие и мелкие (0,5–3,0 мм), редко более крупные (до 8 мм, длина крыла до 15 мм) мухи с изящным видом. За исключением нескольких родов с редуцированными крыльями, глаза сросшиеся (голоптические). Ротовые органы редуцированы. У мух-галлиц антенны заметно длинные, с 12–14 сегментами (иногда меньше и до 40 в некоторых родах). Сегменты антенн состоят либо из базального утолщения и стебелька, либо они бинодальны, с проксимальным узлом, промежуточным стебельком и дистальным узлом. На сегментах антенн присутствуют базальные, медиальные и апикальные вихри волосков. У некоторых видов также встречаются вихри петельчатых сенсорных нитей, при этом базальный или медиальный вихрь иногда редуцирован. У некоторых мух-галлиц на сегментах антенн есть только один (базальный) вихрь волосков, а сенсории (прозрачные сенсорные придатки) различаются по размеру и форме. Нити нитевидные у Porricondylinae и у всех Cecidomyiinae и принимают форму длинных петель в надплемени Cecidomyiidi. Оцелли присутствуют только у Lestremiinae. Крылья обычно прозрачные, редко с рисунком. На крыльях имеются микротрихии, часто в виде чешуек, а у некоторых видов – макротрихии. Количество продольных жилок уменьшено. Только жилки R1, R4+5, M3+4 и Cu1 хорошо развиты у большинства видов. Медиальные жилки M1 и M2 развиты только у примитивных групп, а коста обычно имеет разрыв сразу за жилкой R5. Ноги длинные и стройные, без апикальных щетинок. Личинки мух-галлиц и многие взрослые особи имеют оранжевый или желтый цвет из-за каротиноидов. Cecidomyiidae – одни из немногих животных, способных синтезировать каротиноиды, но степень участия de novo биосинтеза каротиноидов в формировании их характерного цвета по сравнению с диетической секвестрацией или эндосимбионтами неизвестна. Гены, ответственные за синтез каротиноидов, вероятно, произошли в результате горизонтального переноса генов от грибкового донора.

В качестве средства борьбы с вредителями или биологического средства

Многие виды имеют экономическое значение, особенно гессенская муха – вредитель пшеницы, поскольку галлы наносят серьезный ущерб. Другими важными вредителями этого семейства являются пшеничный цветочный мох (Sitodiplosis mosellana), азиатский рисовый галловый мох (Orseolia oryzae) и африканский рисовый галловый мох (O. oryzivora). Просяная зерновая мошка (Geromyia penniseti), сорговая мошка (Contarinia sorghicola) и африканский рисовый галловый мох (Orseolia oryzivora) поражают зерновые культуры, такие как жемчужная просо в Мали и других странах Сахеля в Западной Африке. Другие вредители включают кофейную цветковую мошку (Dasyneura coffeae), соевый бобовый галловый мох (Asphondylia yushimai), сосновый игольчатый галловый мох (Thecodiplosis japonensis), цветковую мошку чечевицы (Contarinia lentis), цветковую мошку люцерны (C. medicaginis) и мошку проростков люцерны (Dasineura ignorata) на бобовых; галловую мошку черной акации (Obolodiplosis robiniae), шведскую мошку (Contarinia nasturtii) и мошку стручков крестоцветных (Dasineura brassicae) на крестоцветных; грушевую мошку (Contarinia pyrivora) и малиновую стеблевую мошку (Resseliella theobaldi) на плодовых культурах; мошку на смоковнике (Horidiplosis ficifolii) на декоративных смоковниках и мошку розетки (Rhopalomyia solidaginis) на стеблях золотарника, виды рода Porricondylini на цитрусовых, виды рода Lestremia на сладком картофеле, яме, имбире, чесноке, луке, клубнях таро и картофеле, виды родов Lestodiplosis, Acaroletes и Aphidoletes на апельсинах и виды рода Arthrocnodax на лаймах. В Южной Африке Dasineura rubiformis используется для борьбы с инвазивной австралийской акацией меарнса (Acacia mearnsii); она откладывает яйца в цветки, которые развиваются в галлы, тем самым снижая производство семян. Паразитоиды, обитающие в семействе Cecidomyiidae, включают Braconidae (Opiinae, Euphorinae), Eurytomidae, Eulophidae, Torymidae, Pteromalidae, Eupelmidae, Trichogrammatidae и Aphelinidae. Все они содержат виды, являющиеся фактическими или потенциальными агентами биологической защиты. Большое количество видов галловых мошек являются естественными врагами других вредителей сельскохозяйственных культур. Их личинки – хищники, и некоторые из них – паразиты. Наиболее распространенной добычей являются тли и паутинные клещи, за которыми следуют щитовки, а затем другие мелкие жертвы, такие как белокрылки и трипсы, поедающие яйца других насекомых или клещей. Поскольку личинки не способны перемещаться на значительные расстояния, перед откладыванием яиц взрослыми особями должна присутствовать значительная популяция жертв, и Cecidomyiidae чаще всего встречаются во время вспышек численности вредителей. Один из видов, Aphidoletes aphidimyza, является важным компонентом программ биологической защиты тепличных культур и широко продается в Соединенных Штатах.

Экономические

Барнс, Х. Ф. 1946а. Экономически важные желчные мошки. Т. I: желчные мошки корневых и овощных культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1946b. Экономически важные желчные мошки. Т. II: желчные мошки кормовых культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1948a. Экономически важные желчные мошки. Т. III: желчные мошки плодовых культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1948b. Экономически важные желчные мошки. Т. IV: желчные мошки декоративных растений и кустарников. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1949. Экономически важные желчные мошки. Т. VI: желчные мошки различных сельскохозяйственных культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1951. Экономически важные желчные мошки. Т. V: желчные мошки деревьев. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1956. Экономически важные желчные мошки. Т. VII: желчные мошки зерновых культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. 261 с.
Нийвельдт, В. 1969. Экономически важные желчные мошки. VIII: желчные мошки – прочие. Crosby, Lockwood & Son Ltd., Лондон.
Ян, Г.К. и Б. Хиев. 2004. Галловая мошка в рисовых полях низменностей Камбоджи. С. 71–76. В: J. Беннетт, J.S. Бентур, I.C. Пасула, К. Кришнаяя [ред.]. Новые подходы к устойчивости риса к галловым мошкам. Материалы Международного семинара, 22–24 ноября 1998 г., Хайдарабад, Индия. Лос-Банос (Филиппины): Международный институт изучения риса и Индийский совет сельскохозяйственных исследований. 195 с.
Хеонг, К.Л., Y.Х. Чен, D.E. Джонсон, Г.К. Ян, М. Хоссайн, R.S. Гамильтон. 2005. Дискуссия о полевых испытаниях ГМ-риса в Китае. Письма в редакцию. Science, Vol. 310, Issue 5746, 231–233, 14 октября 2005 г.
Хуан, Дж., Руйфа Ху, Скотт Розелл, Карл Прей. 2005. Устойчивый к насекомым ГМ-рис на полях фермеров: оценка продуктивности и влияния на здоровье в Китае. Science (29 апреля 2005 г.), Vol. 308, no. 5722, pp. 688–690.

Таксономия

Мохн, Э. 1966–1971. Cecidomyiidae (=Itonididae). Cecidomyiinae (часть). В: Линднер, Э. (ред.) Мухи Палеарктического региона 2(2): 1–248. Юкава, Д. (1971) Пересмотр японских галлиц (Diptera: Cecidomyiidae). Мемуары факультета сельского хозяйства, Университета Кагосимы 8: 1–203. pdf
Колесик, П. (2014) Обзор галлиц (Diptera: Cecidomyiidae: Cecidomyiinae) Австралии и Папуа – Новой Гвинеи: морфология, биология, классификация и определитель имаго. https://doi. org/10.1111/aen.12100: 1–22. Последующая печатная версия: 2015. Austral Entomology, 54, 127–148.