Введение
Семейство мух Cecidomyiidae – это семейство мух, известных как галлицы или галлицеиды. Как следует из названия, личинки большинства галлиц питаются в тканях растений, вызывая аномальные разрастания, называемые галлами. Cecidomyiidae – очень хрупкие мелкие насекомые, обычно длиной всего ; многие из них меньше . Для них характерны волосатые крылья, что необычно для отряда Двукрылые, и длинные антенны. Некоторые Cecidomyiidae также известны странным явлением педогенеза, при котором личиночная стадия размножается, не достигая зрелости. Во всем мире описано более 6650 видов и 830 родов, хотя это, безусловно, занижает фактическое разнообразие этого семейства. Исследование ДНК-метабаркодирования, опубликованное в 2016 году, оценило фауну Канады более чем в 16 000 видов, что намекает на поразительное общемировое количество – свыше 1 миллиона видов Cecidomyiidae, которые еще предстоит описать, что сделало бы его самым видобогатым семейством во всем животном царстве. Второе аналогичное метабаркодирующее исследование, проведенное в Коста-Рике, также показало, что Cecidomyiidae является самым разнообразным семейством мух, подтверждая это утверждение. Третье метабаркодирующее исследование в 2023 году пришло к выводу, что Cecidomyiidae – самое разнообразное семейство, собранное с помощью ловушек-малаизских ловушек по всему миру, и является доминирующим компонентом разнообразия насекомых, составляя около 20% всех собранных видов.
Cecidomyiidae is a family of flies known as gall midges or gall gnats. As the name implies, the larvae of most gall midges feed within plant tissue, creating abnormal plant growths called galls. Cecidomyiidae are very fragile small insects usually only in length; many are less than long. They are characterised by hairy wings, unusual in the order Diptera, and have long antennae. Some Cecidomyiids are also known for the strange phenomenon of paedogenesis in which the larval stage reproduces without maturing first. More than 6,650 species and 830 genera are described worldwide, though this is certainly an underestimate of the actual diversity of this family. A DNA metabarcoding study published in 2016 estimated the fauna of Canada alone to be in excess of 16,000 species, hinting at a staggering global count of over 1 million cecidomyiid species that have yet to be described, which would make it the most speciose single family in the entire animal kingdom. A second similar metabarcoding study performed in Costa Rica also found Cecidomyiidae to be the most diverse family of flies, supporting this assertion. A third metabarcoding study in 2023 concluded that Cecidomyiidae are the single most diverse family collected from malaise traps all around the world and are a dominant component of insect diversity, comprising about 20% of all species collected.
Описание
Cecidomyiidae – это очень мелкие и мелкие (0,5–3,0 мм), редко более крупные (до 8 мм, длина крыла до 15 мм) мухи с изящным видом. За исключением нескольких родов с редуцированными крыльями, глаза сросшиеся (голоптические). Ротовые органы редуцированы. У мух-галлиц антенны заметно длинные, с 12–14 сегментами (иногда меньше и до 40 в некоторых родах). Сегменты антенн состоят либо из базального утолщения и стебелька, либо они бинодальны, с проксимальным узлом, промежуточным стебельком и дистальным узлом. На сегментах антенн присутствуют базальные, медиальные и апикальные вихри волосков. У некоторых видов также встречаются вихри петельчатых сенсорных нитей, при этом базальный или медиальный вихрь иногда редуцирован. У некоторых мух-галлиц на сегментах антенн есть только один (базальный) вихрь волосков, а сенсории (прозрачные сенсорные придатки) различаются по размеру и форме. Нити нитевидные у Porricondylinae и у всех Cecidomyiinae и принимают форму длинных петель в надплемени Cecidomyiidi. Оцелли присутствуют только у Lestremiinae. Крылья обычно прозрачные, редко с рисунком. На крыльях имеются микротрихии, часто в виде чешуек, а у некоторых видов – макротрихии. Количество продольных жилок уменьшено. Только жилки R1, R4+5, M3+4 и Cu1 хорошо развиты у большинства видов. Медиальные жилки M1 и M2 развиты только у примитивных групп, а коста обычно имеет разрыв сразу за жилкой R5. Ноги длинные и стройные, без апикальных щетинок. Личинки мух-галлиц и многие взрослые особи имеют оранжевый или желтый цвет из-за каротиноидов. Cecidomyiidae – одни из немногих животных, способных синтезировать каротиноиды, но степень участия de novo биосинтеза каротиноидов в формировании их характерного цвета по сравнению с диетической секвестрацией или эндосимбионтами неизвестна. Гены, ответственные за синтез каротиноидов, вероятно, произошли в результате горизонтального переноса генов от грибкового донора.
В качестве средства борьбы с вредителями или биологического средства
Многие виды имеют экономическое значение, особенно гессенская муха – вредитель пшеницы, поскольку галлы наносят серьезный ущерб. Другими важными вредителями этого семейства являются пшеничный цветочный мох (Sitodiplosis mosellana), азиатский рисовый галловый мох (Orseolia oryzae) и африканский рисовый галловый мох (O. oryzivora). Просяная зерновая мошка (Geromyia penniseti), сорговая мошка (Contarinia sorghicola) и африканский рисовый галловый мох (Orseolia oryzivora) поражают зерновые культуры, такие как жемчужная просо в Мали и других странах Сахеля в Западной Африке. Другие вредители включают кофейную цветковую мошку (Dasyneura coffeae), соевый бобовый галловый мох (Asphondylia yushimai), сосновый игольчатый галловый мох (Thecodiplosis japonensis), цветковую мошку чечевицы (Contarinia lentis), цветковую мошку люцерны (C. medicaginis) и мошку проростков люцерны (Dasineura ignorata) на бобовых; галловую мошку черной акации (Obolodiplosis robiniae), шведскую мошку (Contarinia nasturtii) и мошку стручков крестоцветных (Dasineura brassicae) на крестоцветных; грушевую мошку (Contarinia pyrivora) и малиновую стеблевую мошку (Resseliella theobaldi) на плодовых культурах; мошку на смоковнике (Horidiplosis ficifolii) на декоративных смоковниках и мошку розетки (Rhopalomyia solidaginis) на стеблях золотарника, виды рода Porricondylini на цитрусовых, виды рода Lestremia на сладком картофеле, яме, имбире, чесноке, луке, клубнях таро и картофеле, виды родов Lestodiplosis, Acaroletes и Aphidoletes на апельсинах и виды рода Arthrocnodax на лаймах. В Южной Африке Dasineura rubiformis используется для борьбы с инвазивной австралийской акацией меарнса (Acacia mearnsii); она откладывает яйца в цветки, которые развиваются в галлы, тем самым снижая производство семян. Паразитоиды, обитающие в семействе Cecidomyiidae, включают Braconidae (Opiinae, Euphorinae), Eurytomidae, Eulophidae, Torymidae, Pteromalidae, Eupelmidae, Trichogrammatidae и Aphelinidae. Все они содержат виды, являющиеся фактическими или потенциальными агентами биологической защиты. Большое количество видов галловых мошек являются естественными врагами других вредителей сельскохозяйственных культур. Их личинки – хищники, и некоторые из них – паразиты. Наиболее распространенной добычей являются тли и паутинные клещи, за которыми следуют щитовки, а затем другие мелкие жертвы, такие как белокрылки и трипсы, поедающие яйца других насекомых или клещей. Поскольку личинки не способны перемещаться на значительные расстояния, перед откладыванием яиц взрослыми особями должна присутствовать значительная популяция жертв, и Cecidomyiidae чаще всего встречаются во время вспышек численности вредителей. Один из видов, Aphidoletes aphidimyza, является важным компонентом программ биологической защиты тепличных культур и широко продается в Соединенных Штатах.
Экономические
Барнс, Х. Ф. 1946а. Экономически важные желчные мошки. Т. I: желчные мошки корневых и овощных культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1946b. Экономически важные желчные мошки. Т. II: желчные мошки кормовых культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1948a. Экономически важные желчные мошки. Т. III: желчные мошки плодовых культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1948b. Экономически важные желчные мошки. Т. IV: желчные мошки декоративных растений и кустарников. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1949. Экономически важные желчные мошки. Т. VI: желчные мошки различных сельскохозяйственных культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1951. Экономически важные желчные мошки. Т. V: желчные мошки деревьев. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. Барнс, Х. Ф. 1956. Экономически важные желчные мошки. Т. VII: желчные мошки зерновых культур. Crosby Lockwood & Son Ltd., Лондон. 261 с.
Нийвельдт, В. 1969. Экономически важные желчные мошки. VIII: желчные мошки – прочие. Crosby, Lockwood & Son Ltd., Лондон.
Ян, Г.К. и Б. Хиев. 2004. Галловая мошка в рисовых полях низменностей Камбоджи. С. 71–76. В: J. Беннетт, J.S. Бентур, I.C. Пасула, К. Кришнаяя [ред.]. Новые подходы к устойчивости риса к галловым мошкам. Материалы Международного семинара, 22–24 ноября 1998 г., Хайдарабад, Индия. Лос-Банос (Филиппины): Международный институт изучения риса и Индийский совет сельскохозяйственных исследований. 195 с.
Хеонг, К.Л., Y.Х. Чен, D.E. Джонсон, Г.К. Ян, М. Хоссайн, R.S. Гамильтон. 2005. Дискуссия о полевых испытаниях ГМ-риса в Китае. Письма в редакцию. Science, Vol. 310, Issue 5746, 231–233, 14 октября 2005 г.
Хуан, Дж., Руйфа Ху, Скотт Розелл, Карл Прей. 2005. Устойчивый к насекомым ГМ-рис на полях фермеров: оценка продуктивности и влияния на здоровье в Китае. Science (29 апреля 2005 г.), Vol. 308, no. 5722, pp. 688–690.
Nijveldt, W. 1969. Gall midges of economic importance. VIII: gall midges—miscellaneous. Crosby, Lockwood & Son Ltd., London
Jahn, GC and B. Khiev. 2004. Gall midge in Cambodian lowland rice. pp. 71–76. In J. Benett, JS Bentur, IC Pasula, K. Krishnaiah, [eds]. New approaches to gall midge resistance in rice. Proceedings of the International Workshop, 22–24 November 1998, Hyderabad, India. Los Baños (Philippines): International Rice Research Institute and Indian Council of Agricultural Research. 195 p.
Heong, KL, YH Chen, DE Johnson, GC Jahn, M Hossain, RS Hamilton. 2005. Debate Over a GM Rice Trial in China. Letters. Science, Vol 310, Issue 5746, 231–233, 14 October 2005. Huang, J., Ruifa Hu, Scott Rozelle, Carl Pray. 2005. Insect Resistant GM Rice in Farmers' Fields: Assessing Productivity and Health Effects in China. Science (29 April 2005) Vol. 308. no. 5722, pp. 688 – 690.
Таксономия
Мохн, Э. 1966–1971. Cecidomyiidae (=Itonididae). Cecidomyiinae (часть). В: Линднер, Э. (ред.) Мухи Палеарктического региона 2(2): 1–248. Юкава, Д. (1971) Пересмотр японских галлиц (Diptera: Cecidomyiidae). Мемуары факультета сельского хозяйства, Университета Кагосимы 8: 1–203. pdf
Колесик, П. (2014) Обзор галлиц (Diptera: Cecidomyiidae: Cecidomyiinae) Австралии и Папуа – Новой Гвинеи: морфология, биология, классификация и определитель имаго. https://doi. org/10.1111/aen.12100: 1–22. Последующая печатная версия: 2015. Austral Entomology, 54, 127–148.
Kolesik, P. (2014) A review of gall midges (Diptera: Cecidomyiidae: Cecidomyiinae) of Australia and Papua New Guinea: Morphology, biology, classification and key to adults. https://doi. org/10.1111/aen.12100: 1–22. Subsequent hard copy: 2015. Austral Entomology, 54, 127–148.