Мнемиопсис лейдии: Инвазивный гребневик и его влияние на экосистемы морей.

Введение

Род гребенчатых желе (Ctenophora)

Mnemiopsis leidyi, или гребенчатый желе с бородавками (морской гребень), — вид ктенофоров (гребенчатых желе) с щупальцами. Он обитает в прибрежных водах западной Атлантики, но стал инвазивным видом в европейских и западных азиатских регионах. Ранее в роду Mnemiopsis было описано три вида, однако большинство зоологов в настоящее время считают их различными экологическими формами одного вида — M. leidyi.

1980-е годы Черное море

Mnemiopsis leidyi был интродуцирован в Черное море в 1980-х годах, где до этого встречался только один вид гребневика, небольшой морской гусиный плод Pleurobrachia pileus. Наиболее вероятной причиной его появления является случайный занос с балластной водой торговых судов. Первое зафиксированное появление в Черном море датируется 1982 годом. К 1989 году численность популяции Черного моря достигла пика, составляя около 400 особей на кубический метр воды (>10 особей на кубический фут) в оптимальных условиях. Впоследствии, из-за истощения кормовой базы и, как следствие, снижения емкости среды обитания, популяция несколько сократилась. В Черном море M. leidyi питается яйцами и личинками пелагических рыб. Это привело к резкому сокращению численности рыб, особенно коммерчески важного анчоуса Engraulis encrasicholus (известного в местном масштабе как хамса, хамсия, гамса и т.д.), из-за конкуренции за общие кормовые ресурсы и поедания молоди и икры.

1999 Каспийское море

В 1999 году вид был завезён в Каспийское море через Единую глубоководную систему Европейской России. Заселение этой популяцией привело к сокращению численности шпрота на 60%, что, в свою очередь, повлекло за собой уменьшение популяций осетровых и тюленей.

2006 Северное и Балтийское моря

С тех пор вид, по-видимому, распространился по всему бассейну Средиземного моря и северо-западной части Атлантического океана. В 2006 году он был впервые зарегистрирован в Северном море, а с 17 октября 2006 года – в западной части Балтийского моря, в частности в Кильском фьорде и Датских проливах. В Балтийском море было обнаружено до 100 особей на кубический метр, в то время как плотность популяции в Северном море составляла не более 4 особей на кубический метр. Влияние этого вида на и без того сильно нарушенную экосистему Балтийского моря неизвестно. Вид зимует в глубоких водах, где температура не опускается ниже 4 °C (39 °F). Считается, что сильная стратификация Балтийского моря, при которой воды над и под галоклином практически не смешиваются, способствует его выживанию. Альтернативным путем распространения через континентальную Европу, по крайней мере технически, является перенос с балластной водой судов, идущих из Черного моря в устье Рейна через Рейн-Дунайский канал, учитывая евригалинные особенности вида. Этот маршрут известен как путь проникновения в континентальную Европу для многих инвазивных пресноводных неозоонов из Прикаспийского региона, таких как мидия-зебра, мидия квагга, амфиподы Dikerogammarus villosus и Chelicorophium curvispinum, а также полихета Hypania invalida.

Генемика

И ядерный, и митохондриальный геномы Mnemiopsis leidyi были секвенированы, предоставляя информацию об эволюционном положении Ctenophora (гребневиков). В оригинальной статье 2013 года, сообщавшей о последовательности ядерного генома, филогенетический анализ наличия и отсутствия генов, интронов и выравниваний аминокислотных последовательностей показал, что гребневик является сестринской группой ко всем остальным животным. Однако исследование 2015 года использовало различные методологии и обнаружило поддержку Porifera (губок) в качестве сестринской группы ко всем другим животным, а также подтвердило результаты первоначального исследования, согласно которым выравнивания аминокислот давали неоднозначную поддержку этой гипотезе. Положение Ctenophora и Porifera в настоящее время активно обсуждается. Его митохондрия демонстрирует несколько интересных особенностей. Её длина составляет 10 килобаз, что делает её самой короткой известной на сегодняшний день митохондриальной ДНК животных. В ней утрачено по меньшей мере 25 генов, включая MT-ATP6 и все гены тРНК. Ген atp6 был перемещен в ядерный геном и приобрел интроны и митохондриальную сигнальную последовательность. Все гены тРНК были окончательно утрачены вместе с ядерно-кодируемыми митохондриальными аминоацил-тРНК-синтетазами. Молекулы митохондриальной РНК обладают небольшим сходством со своими гомологами в других организмах и имеют сильно редуцированные вторичные структуры. Геном Mnemiopsis leidyi, по-видимому, не содержит узнаваемых микроРНК, а также ядерных белков Drosha и Pasha, критически важных для канонического биогенеза микроРНК. Это единственное животное, о котором на сегодняшний день известно отсутствие Drosha. МикроРНК играют жизненно важную роль в регуляции экспрессии генов у всех исследованных животных, не относящихся к гребневикам, за исключением Trichoplax adhaerens, одного из трех известных представителей типа Placozoa. У Mnemiopsis leidyi NOS присутствует как в тканях взрослого организма, так и дифференциально экспрессируется на более поздних стадиях эмбрионального развития, что указывает на участие NO в механизмах развития. Гребневики также обладают растворимыми гуанилатциклазами в качестве потенциальных рецепторов NO со слабой, но дифференциальной экспрессией в различных тканях. В совокупности эти данные свидетельствуют о том, что канонические сигнальные пути NO-цГМФ существовали у общего предка животных и могли быть вовлечены в контроль морфогенеза, активности ресничек, питания и различных видов поведения.

Both the nuclear and mitochondrial genomes of Mnemiopsis leidyi have been sequenced, providing insight into the evolutionary position of Ctenophora (comb jellies). In the original 2013 paper reporting the nuclear genome sequence, phylogenetic analysis of the presence and absence of genes, introns, and amino acid alignments suggested that the comb jelly is the sister lineage to the rest of all animals. However, a 2015 study applied different methodologies and found support for Porifera as the sister group to all other animals, and confirmed findings from the original study that amino acid alignments gave mixed support for this hypothesis. The position of Ctenophora and Porifera is currently being actively debated. Its mitochondrion shows several interesting features. It is 10 kilobases in length making it the smallest animal mitochondrial DNA sequence known to date. It has lost at least 25 genes, including MT ATP6 and all the tRNA genes. The atp6 gene has been relocated to the nuclear genome and has acquired introns and a mitochondrial targeting presequence. All tRNA genes have been genuinely lost along with nuclear encoded mitochondrial aminoacyl tRNA synthetases. The mitochondrial rRNA molecules possess little similarity with their homologs in other organisms and have highly reduced secondary structures. The genome of Mnemiopsis leidyi appears to lack recognizable microRNAs, as well as the nuclear proteins Drosha and Pasha, which are critical to canonical microRNA biogenesis. It is the only animal thus far reported to be missing Drosha. MicroRNAs play a vital role in the regulation of gene expression in all non ctenophore animals investigated thus far except for Trichoplax adhaerens, one of three known members of the phylum Placozoa. In Mnemiopsis leidyi, NOS is present both in adult tissues and differentially expressed in later embryonic stages suggesting the involvement of NO in developmental mechanisms. Ctenophores also possess soluble guanylyl cyclases as potential NO receptors with weak but differential expression across tissues. Combined, these data indicate that the canonical NO cGMP signaling pathways existed in the common ancestor of animals and could be involved in the control of morphogenesis, cilia activities, feeding and different behaviors.