Введение

Введенный вид, чужеродный вид, экзотический вид, адвентивный вид, иммигрантский вид, чужеземный вид, неместный вид или неродной вид – это вид, обитающий за пределами своего естественного ареала, но попавший туда в результате деятельности человека, прямо или косвенно, намеренно или случайно. Неместные виды могут оказывать различное воздействие на местную экосистему. Введенные виды, которые приживаются и распространяются за пределы места интродукции, считаются натурализованными. Процесс интродукции, вызванный деятельностью человека, отличается от биологической колонизации, при которой виды распространяются на новые территории естественным путем, например, посредством штормов или переносимых субстратов. Латинский термин «необиота» отражает тот факт, что эти виды являются новыми компонентами биоты в данной среде с точки зрения сложившихся биологических связей (например, пищевых цепей). Необиоты подразделяются на неозоо (также: неозооны, ед. число – неозоон, т.е. животные) и неофиты (растения). Воздействие интродуцированных видов сильно варьируется. Некоторые оказывают значительное негативное влияние на местную экосистему (в этом случае они также классифицируются как инвазивные виды), в то время как другие могут оказывать незначительное или вообще никакого негативного воздействия (не проявляют инвазивности). Некоторые виды были специально интродуцированы для борьбы с вредителями. Они называются агентами биологической защиты и могут рассматриваться как полезная альтернатива пестицидам, например, в сельском хозяйстве. В некоторых случаях потенциальная польза или вред в долгосрочной перспективе остается неизвестной. Влияние интродуцированных видов на природные среды привлекает большое внимание ученых, правительств, фермеров и других заинтересованных сторон.

Терминология

Официальное определение интродуцированного вида, данное Агентством по охране окружающей среды США, – "вид, который был намеренно или случайно занесен в регион или область. Также называется экзотическим или неместным видом". В самом широком и общепринятом смысле, интродуцированный вид является синонимом "неместного" и, следовательно, применим и к большинству садовых и сельскохозяйственных организмов; они вполне соответствуют приведенному выше базовому определению. Однако некоторые источники дополняют это базовое определение условием "и теперь размножаются в дикой природе", что означает, что виды, выращиваемые в саду, на ферме или в доме, могут не соответствовать критериям, если они не сбегут и не закрепятся в природе.

Описание подгрупп

Существует множество терминов, связанных с интродуцированными видами, которые обозначают подмножества интродуцированных видов, и терминология, связанная с ними, в настоящее время претерпевает изменения по различным причинам. Примерами таких терминов являются "инвазивные", "акклиматизированные", "адвентивные", "натурализованные" и "иммигрантские" виды. Термин "инвазивный" используется для описания интродуцированных видов, которые наносят экологический, экономический или иной вред территории, на которую они были занесены. Акклиматизированные виды – это интродуцированные виды, которые изменились физически и/или поведенчески, чтобы приспособиться к новой среде обитания. Акклиматизированные виды не обязательно оптимально приспособлены к новой среде и могут быть просто физически/поведенчески достаточны для выживания в ней. Адвентивные виды часто рассматриваются как синоним "интродуцированных видов", но этот термин иногда применяется исключительно к интродуцированным видам, которые не получили постоянного распространения. Натурализованные виды – это часто интродуцированные виды, которые не нуждаются в помощи человека для размножения и поддержания своей популяции за пределами своего естественного ареала (то есть больше не являются адвентивными), однако этот термин также применим к популяциям, мигрирующим и закрепляющимся в новой среде (например, в Европе домашние воробьи хорошо закрепились еще в раннем железном веке, хотя происходят из Азии). Иммигрантские виды – это виды, которые перемещаются, иногда самостоятельно, но чаще с помощью человека, между двумя средами обитания. Инвазивность при этом не является обязательным признаком.

Инвазивные виды

Для того чтобы вид был квалифицирован как "интродуцированный вид", достаточно его внедрения за пределы естественного ареала. Такие виды могут быть названы натурализованными, "устойчивыми" или "дикими неместными видами". Если они распространяются за пределы места интродукции и причиняют ущерб местным видам, они называются "инвазивными видами". Переход от интродукции к устойчивости и, затем, к инвазии был описан на примере растений. Интродуцированные виды по сути являются "неместными" видами. Инвазивные виды – это интродуцированные виды, которые широко или быстро распространяются и наносят вред окружающей среде, здоровью человека, другим ценным ресурсам или экономике. Некоторые ученые предлагают рассматривать вид как "инвазивный" исключительно с точки зрения его распространения и размножения, а не причиняемого им вреда. Согласно практическому определению, инвазивный вид – это вид, который был интродуцирован и стал вредителем в новой местности, распространяясь (вторгаясь) естественным путем. Этот термин подразумевает как ощущение срочности, так и фактический или потенциальный вред. Например, в Указе Президента США № 13112 (1999) "инвазивный вид" определяется как "чужеродный вид, интродукция которого наносит или может нанести экономический или экологический вред, или вред здоровью человека". Биологическое определение инвазивных видов, напротив, не упоминает о вреде, который они могут причинить, а лишь о том факте, что они распространяются за пределы первоначальной области интродукции. Некоторые утверждают, что термин "инвазивный" имеет негативную коннотацию, и вред сложно определить. Управление путями инвазии находится в центре внимания по ликвидации нежелательных инвазивных видов, что включает в себя предварительные этапы: просвещение общественности, сотрудничество с промышленностью и использование государственных ресурсов. В Великобритании Закон о дикой природе и сельской местности 1981 года запрещает интродукцию любого животного, не встречающегося в дикой природе, или любого из списка животных или растений, которые были интродуцированы ранее и признаны инвазивными.

Характер ввода

По определению, вид считается "интродуцированным", когда его перемещение в область за пределами естественного ареала опосредовано деятельностью человека. Интродукции, осуществляемые человеком, могут быть как преднамеренными, так и случайными. Преднамеренные интродукции мотивированы отдельными лицами или группами, которые либо (1) полагают, что вновь интродуцированный вид принесет какую-либо пользу человеку в новом местообитании, либо (2) виды интродуцируются преднамеренно, без учета потенциальных последствий. Случайные или непреднамеренные интродукции чаще всего являются побочным эффектом перемещений человека и, следовательно, не связаны с человеческими намерениями. Последующее расширение ареала интродуцированных видов может происходить как с участием, так и без участия человека.

Экономические

Возможно, наиболее распространенной причиной для интродукции вида в новую среду является экономическая выгода. Инвазивные виды могут настолько прочно войти в состав окружающей среды, культуры и даже рациона питания, что мало кто задумывается об их географическом происхождении. Например, соя, киви, пшеница, медоносные пчелы и все сельскохозяйственные животные, за исключением американского бизона и индейки, являются неместными видами для Северной Америки. В совокупности неместные сельскохозяйственные культуры и животноводство составляют 98% пищевых продуктов в США. Эти и другие преимущества, получаемые от инвазивных видов, настолько велики, что, по данным Службы исследований Конгресса, они, вероятно, превышают связанные с ними затраты. Существует множество других примеров видов, интродуцированных с целью получения выгоды для сельского хозяйства, аквакультуры или другой экономической деятельности. Евразийский карп был впервые завезен в Соединенные Штаты как потенциальный источник пищи. Яблочная улитка была выпущена в Юго-Восточной Азии с целью использования в качестве источника белка, а затем и в такие места, как Гавайи, для создания пищевой промышленности. На Аляске лисы были интродуцированы на многие острова для создания новых популяций, предназначенных для пушного промысла. Около двадцати видов африканских и европейских навозников обосновались в Австралии после преднамеренной интродукции в рамках Австралийского проекта по навозникам с целью снижения негативного воздействия навоза сельскохозяйственных животных. Лесная промышленность способствовала интродукции сосны Монтерейской (Pinus radiata) из Калифорнии в Австралию и Новую Зеландию в качестве коммерческой лесозаготовительной культуры. Эти примеры представляют собой лишь небольшую выборку видов, перемещенных человеком в экономических целях. Рост использования генетически модифицированных организмов добавил еще одно потенциальное экономическое преимущество к интродукции новых/модифицированных видов в различные среды. Компании, такие как Monsanto, которые получают значительную часть своей прибыли от продажи генетически модифицированных семян, усилили споры вокруг интродуцированных видов. Эффект генетически модифицированных организмов варьируется в зависимости от организма и до сих пор изучается, однако распространение генетически модифицированных организмов усложнило обсуждение интродуцированных видов.

Наслаждение человека

Введение также играло важную роль в поддержке рекреационной деятельности и повышении общего уровня удовлетворения человека. Многочисленные виды рыб и диких животных были интродуцированы для целей спортивного рыболовства и охоты. Интродуцированная амфибия (Ambystoma tigrinum), представляющая угрозу для эндемичной калифорнийской саламандры (A. californiense), была завезена в Калифорнию в качестве живой наживки для рыбаков. Домашние животные также часто перевозились людьми в новые регионы, и их побеги приводили к появлению новых интродуцированных видов, таких как одичавшие кошки, попугаи и красноухие черепахи. Лофура ночная (серебряный фазан), родом из Восточной Азии, была интродуцирована в некоторые части Европы в декоративных целях. Многие растения были завезены с намерением улучшить эстетический вид общественных зон отдыха или частной собственности. Например, норвежский клен занимает заметное место во многих парках Канады. Транспортировка декоративных растений для ландшафтного дизайна была и продолжает оставаться источником множества интродукций. Некоторые из этих видов вышли из-под контроля и стали инвазивными. Примерами служат водяной гиацинт, соляной кедр и пурпурная люстра. В других случаях виды были перемещены по причинам "культурной ностальгии", то есть когда люди, мигрировавшие в новые регионы, намеренно привозили с собой знакомые организмы. Ярким примером является интродукция скворцов обыкновенных в Северную Америку американцем Юджином Шиффелином, поклонником произведений Шекспира и председателем Американского общества акклиматизации, который, по слухам, хотел интродуцировать в Соединенные Штаты всех птиц, упомянутых в пьесах Шекспира. В 1890 году он намеренно выпустил восемьдесят скворцов в Центральном парке Нью-Йорка, а в 1891 году – еще сорок. Еще одним известным примером интродуцированного вида, ставшего инвазивным, является европейский кролик в Австралии. Британский землевладелец Томас Остин выпустил кроликов на своем поместье в Виктории, потому что скучал по охоте на них. Более поздним примером является интродукция средиземноморской ящерицы (Podarcis muralis) в Северную Америку мальчиком из Цинциннати, Джорджем Рау, около 1950 года после семейного отдыха в Италии.

Решение экологических проблем

Также проводились преднамеренные интродукции с целью улучшения состояния окружающей среды. Ряд быстрорастущих растений, таких как кудзу, были интродуцированы для борьбы с эрозией почвы. Другие виды были интродуцированы в качестве агентов биологической защиты для контроля инвазивных видов. Это включает в себя целенаправленную интродукцию естественного врага целевого вида с намерением сократить его численность или ограничить распространение. Особым случаем интродукции является реинтродукция вида, который стал локально редким или вымершим, осуществляемая в целях охраны природы. Примеры успешной реинтродукции включают волков в национальный парк Йеллоустоун в США и пустельгу в отдельные районы Англии и Шотландии. Интродукции или транслокации видов также предлагаются в интересах генетического сохранения, которое выступает за введение новых особей в генетически обедненные популяции исчезающих или находящихся под угрозой видов.

Непреднамеренные введения

Непреднамеренное интродуцирование происходит, когда виды переносятся с помощью антропогенных векторов. Растущие темпы передвижения людей создают все больше возможностей для случайного перемещения видов в районы, где они не являются местными. Например, три вида крыс (черная, серая и полинезийская) распространились по большей части мира как попутчики на кораблях, а паукообразные, такие как скорпионы и экзотические пауки, иногда переносятся в районы, значительно удаленные от их естественного ареала, путешествуя в грузах с тропическими фруктами. Это наблюдалось при распространении *Steatoda nobilis* (ложная черная вдова) по всему миру через поставки бананов. Кроме того, существует множество примеров переноса морских организмов в балластных водах, среди них инвазивная гребневик *Mnemiopsis leidyi*, опасная бактерия *Vibrio cholerae* или обрастающий зебра-мускул. Средиземное и Черное моря, с их большим объемом судоходства из экзотических источников, наиболее подвержены этой проблеме. Оживленные порты также являются потенциальными очагами: более 200 видов были интродуцированы в залив Сан-Франциско таким образом, что делает его наиболее инвазированной эстуарией в мире. Также произошел случайный выпуск африканизированных медоносных пчел (AHB), известных в обиходе как "пчелы-убийцы", в Бразилию в 1957 году и азиатского карпа в Соединенные Штаты. Коричневый мраморный клоп (Halyomorpha halys) был случайно интродуцирован в Пенсильвании. Другой формой непреднамеренного интродуцирования является перенос паразита или травоядного вместе с намеренно интродуцированным растением. Некоторые из них становятся инвазивными, например, олеандровый тля, случайно занесенный с декоративным растением олеандром. Еще один непреднамеренный путь интродуцирования – доставка гуманитарной помощи после стихийных бедствий. Это произошло во время оказания помощи после урагана "Мария" на Доминике, где было обнаружено, что обычная зеленая игуана, кубинская древесная лягушка и, возможно, венесуэльская носорогая древесная лягушка были занесены вместе с помощью, причем первые две популяции закрепились. Однако небольшой процент интродуцированных видов, становящихся инвазивными, может вызывать глубокие экологические изменения. В Северной Америке *Harmonia axyridis* стала наиболее распространенным божьим коровком и, вероятно, встречается чаще, чем все местные виды божьих коровок вместе взятые.

Введенные растения

Многие неместные растения были интродуцированы на новые территории, изначально как декоративные растения или для борьбы с эрозией, на корм скоту или для лесного хозяйства. То, станет ли экзотический вид инвазивным, редко удается понять вначале, и многие неместные декоративные растения годами остаются невостребованными в торговле, прежде чем внезапно натурализоваться и стать инвазивными. Исследования показали, что интродуцированные виды имеют более высокую вероятность натурализации при наличии подходящего соответствия с окружающей средой, если растения являются короткоживущими травами или размножаются семенами. Персики, например, происходят из Китая и были распространены по всему миру. Помидоры родом из Анд. Тыквы, кукуруза и табак родом из Америки, но были интродуцированы в Старый Свет. Многие интродуцированные виды нуждаются в постоянном вмешательстве человека для выживания в новой среде. Другие могут одичать, но не оказывают серьезной конкуренции местным видам, а просто увеличивают биоразнообразие территории. Примером могут служить одуванчики в Северной Америке, которые стали важным источником раннего нектара как для местных, так и для интродуцированных опылителей, и не конкурируют заметно с местными травами или цветами. Очень проблемным морским видом в Южной Европе является водоросль Caulerpa taxifolia. Caulerpa впервые была обнаружена в Средиземном море в 1984 году у побережья Монако. К 1997 году она покрыла около 50 км². Она обладает высоким потенциалом для обрастания естественных биотопов и представляет серьезную угрозу для прибрежных экосистем. Считается, что водоросль попала в Средиземное море либо через Суэцкий канал из Красного моря, либо случайно из аквариума. Еще один проблемный вид растений – наземное растение Phyla canescens, которое намеренно было интродуцировано во многие страны Северной Америки, Европы и Африки в качестве декоративного растения. Этот вид стал инвазивным в Австралии, где он угрожает местным редким растениям и вызывает эрозию и оползни почвы по берегам рек. Он также стал инвазивным во Франции, где был включен в список инвазивных видов растений, вызывающих обеспокоенность в Средиземноморском регионе, где он может образовывать монокультуры, угрожающие критически важным местам обитания. Борщевик японский (Japanese knotweed) обильно растет во многих странах. Люди интродуцировали его во многие места в XIX веке. Он является источником ресвератрола, диетической добавки. Он может расти в фундаменте зданий, угрожая их устойчивости, и распространяется довольно быстро. Мескит (Prosopis juliflora) широко распространился по всему Индийскому субконтиненту и оказывает влияние на ряд диких видов, включая городских птиц.

Введенные животные

Большинство интродуцированных видов не становятся инвазивными. Примеры интродуцированных животных, которые стали инвазивными, включают американскую белую бабочку-шелкопряда в восточной части Северной Америки, зебру-мушлю и алевифу в Великих озерах, канадского гуся и серую белку в Европе, бобра в Огненной Земле, ондатру в Европе и Азии, тростниковую жабу и лису фенёка в Австралии, нутрию в Северной Америке, Евразии и Африке, а также обыкновенного кустарникового опоссума в Новой Зеландии. На Тайване успех интродуцированных видов птиц был связан с размером их естественного ареала и размером тела; было обнаружено, что более крупные виды с большим естественным ареалом имеют больший интродуцированный ареал. Одним из наиболее разрушительных интродуцированных видов является малый индийский мангуст (Urva auropunctata). Происходя из региона, охватывающего Иран и Индию, он был интродуцирован в Вест-Индию и Гавайи в конце 1800-х годов для борьбы с вредителями. С тех пор он успешно размножается, питаясь жертвами, не способными противостоять его скорости, что почти привело к локальному вымиранию различных видов. В некоторых случаях интродуцированные животные могут непреднамеренно способствовать процессу восстановления дикой природы. Например, одичавшие лошади и ослы в Америке могут выполнять экологические роли, сходные с теми, которые выполняли вымершие там в конце плейстоцена представители семейства лошадиных. Торговля экзотическими домашними животными также является крупным источником интродуцированных видов. Виды, пользующиеся популярностью в качестве домашних животных, как правило, имеют менее специфические требования к среде обитания и более широкое распространение. Поэтому, когда эти животные сбегают или их выпускают в дикую природу, непреднамеренно или намеренно, они с большей вероятностью выживают и образуют неместные популяции. Среди популярных экзотических домашних животных, ставших чужеродными или инвазивными видами, – попугаи, лягушки, пресноводные черепахи и игуаны.

Наиболее часто вводимые виды

Некоторые виды, такие как западная медоносная пчела, бурая крыса, домашний воробей, фазан с кольцом на шее и скворец обыкновенный, были широко интродуцированы. Кроме того, существует ряд сельскохозяйственных и домашних животных, которые часто одичают; к ним относятся кролики, собаки, утки, змеи, козы, рыбы, свиньи и кошки. Многие виды водяных блох, такие как дафнии, босмина и битотреф, были занесены по всему миру, вызывая значительные изменения в местных пресноводных экосистемах.

Генетика

Когда вводятся новые виды, они потенциально могут скрещиваться с представителями местных видов, давая гибриды. Влияние образования гибридов может варьироваться от незначительного до негативного и даже разрушительного для местных видов. Возможные негативные последствия включают появление гибридов с пониженной приспособленностью к среде обитания, что приводит к сокращению численности популяции. Это наблюдалось у атлантического лосося, когда массовый побег из ферм атлантического лосося в дикую природу привел к появлению гибридов с пониженной выживаемостью. Возможные положительные эффекты включают увеличение генетического разнообразия популяции, что может повысить ее адаптационные способности и увеличить количество здоровых особей. Это было замечено при интродукции гуппи в Тринидаде для стимулирования роста популяции и внесения новых аллелей. Результаты этой интродукции включали повышение уровня гетерозиготности и увеличение размера популяции. Широкое распространение инвазивных игуан оказывает разрушительное воздействие на местные популяции игуан на Малых Антильских островах, поскольку гибриды, по-видимому, обладают большей жизнеспособностью, чем местные игуаны, что приводит к конкурентному вытеснению и замене. Многочисленные популяции уже вымерли, а гибридизация продолжает сокращать численность местных игуан на нескольких островах. У растений интродуцированные виды демонстрируют быструю эволюционную изменчивость, позволяющую адаптироваться к новым условиям, с изменениями в высоте растений, размере, форме листьев, способности к расселению, репродуктивной продуктивности, способности к вегетативному размножению, степени зависимости от микоризных сетей и уровню фенотипической пластичности, проявляющимся в течение десятилетий и столетий.

На планетарном теле

Была выдвинута гипотеза, что инвазивные виды микроорганизмов могут заразить планетарное тело после их занесения космическим зондом или космическим аппаратом, преднамеренно или случайно. Также существует гипотеза о том, что происхождение жизни на Земле связано с занесением жизни с других планет миллиарды лет назад, возможно, разумной цивилизацией. В будущем предлагались проекты по заселению других безжизненных, но пригодных для жизни планет в других звездных системах. В качестве подготовки к этому предлагается изучить, сохранилось ли что-либо живое в фекалиях, оставленных во время шести лунных экспедиций с 1969 по 1972 год.