Введение

Вид растения *Pinus pinaster*, морская сосна или кластерная сосна, имеет цвет от синевато-зеленого до отчетливо желтовато-зеленого. Морская сосна характеризуется самыми длинными и прочными иглами среди всех европейских видов сосен. Обычно она встречается на низких и умеренных высотах, преимущественно от уровня моря до , но в южной части своего ареала в Марокко – до . Высокая степень фрагментации современного естественного распространения обусловлена двумя факторами: прерывистостью и высотой горных массивов, приводящей к изоляции даже близко расположенных популяций, и деятельностью человека.

Экология

Пинус пинастер является популярным объектом изучения в экологии из-за проблем, связанных с его ростом и распространением в Южной Африке на протяжении последних 150 лет, после того как он был завезён в регион в конце 17-го века (1685–1693). К 1772 году его распространение было отмечено на полуострове Кейп. К концу 18-го века (1780) P. pinaster широко высаживали, а в начале 19-го века (1825–1830) его начали выращивать в коммерческих целях как источник древесины и для лесного хозяйства. Этот вид сосны активно распространяется на обширных территориях, особенно в экосистемах финбос. Финбос – это пожароопасная кустарниковая растительность, характерная для южной и юго-западной частей Южной Африки. Она наиболее распространена вблизи водотоков. Личинки мотылька Dioryctria sylvestrella питаются этой сосной. Их ходы приводят к обильному выделению смолы из повреждений, что ослабляет дерево и облегчает проникновение грибков и других патогенов.

Результаты вторжения

Pinus pinaster является успешным инвазивным видом в Южной Африке. Одним из результатов его инвазии в Южной Африке является снижение биоразнообразия местной среды обитания. Увеличение темпов вымирания местных видов связано с интродукцией этих видов в Южную Африку. Инвазивные виды занимают места обитания местных видов, часто доводя их до вымирания или угрожающего состояния. Например, инвазивные виды могут снизить разнообразие местных растений на 50–86% на полуострове Кейп в Южной Африке. P. pinaster встречается в кустарниковых зарослях в Южной Африке; по сравнению с другими типами местообитаний, в кустарниковых зарослях наблюдается наибольшее снижение богатства видов при инвазии (Z = –1.33, p < 0.001). По сравнению с злаковыми, деревья, однолетние травы и лианы оказывают большее влияние на снижение богатства видов (Z = –3.78; p < 0.001). Они истощают поверхностный сток в водосборных бассейнах и уменьшают водный поток в реках, что приводит к сокращению ресурсов, доступных для других видов в окружающей среде. P. pinaster имеет тенденцию к быстрому росту в прирусловых зонах – областях с обильным увлажнением, где деревья и растения растут в два раза быстрее и активно распространяются. P. pinaster использует доступную воду и, как следствие, уменьшает ее количество в данной местности для других видов. Он спорадически натурализуется в Окленде и Сан-Леандро на севере Калифорнии.

Экологические взаимодействия

Pinus pinaster особенно успешно произрастает в регионах с растительностью финбос, поскольку адаптирован к пожарам высокой интенсивности, что позволяет ему обгонять другие виды, менее устойчивые к огню. В районах, подверженных пожарам, шишки P. pinaster раскрываются и высвобождают семена при относительно высоких температурах, что служит механизмом восстановления. Эта адаптация повышает конкурентоспособность P. pinaster среди других видов в пожароопасных кустарниковых зарослях. Наблюдения показали в среднем 25,25 саженцев на квадратный метр в течение первого года, после чего их количество медленно снижалось в течение следующих двух лет из-за внутривидовой конкуренции. Эти смолы вырабатываются как защитный механизм против насекомых-вредителей, таких как крупный сосновый долгоносик. Согласно эксперименту, проведенному в Испании, плотность смоляных каналов у саженцев P. pinaster, подвергшихся нападению долгоносиков, была вдвое выше, чем у незараженных саженцев. Поскольку P. pinaster способен регулировать выработку защитных механизмов, он может эффективно защищаться от хищников с точки зрения затрат энергии. Смолы делают P. pinaster менее уязвимым к повреждениям от насекомых, но вырабатываются в высоких концентрациях только при нападении. Иными словами, P. pinaster не тратит энергию на выработку смол в безопасных условиях, а сохраненная энергия может быть использована для роста или размножения. Эти характеристики усиливают способность P. pinaster выживать и процветать в районах распространения. Как характеристики P. pinaster, так и условия обитания в Южной Африке способствуют успеху P. pinaster в этом регионе мира.

Варианты биологического контроля

Насекомые и клещи, питающиеся семенами и шишками P. pinaster, могут быть эффективными средствами биологического контроля. Насекомое или клещ, являющиеся идеальным агентом биологического контроля, должны обладать высокой скоростью размножения и быть узкоспециализированными к хозяину, то есть охотиться исключительно на P. pinaster. Жизненный цикл хищника также должен соответствовать жизненному циклу его конкретного хозяина. Два ключевых свойства, которыми должен обладать хищник, – это самоограничение и способность выживать при сокращении популяции жертвы. Однако, неопределенность в отношении узкоспециализированности различных типов P. validirostris требует проведения дополнительных исследований перед внедрением этих долгоносиков в Южную Африку. Внедрение вида, не являющегося узкоспециализированным к P. pinaster, может привести к негативным последствиям для окружающей среды и отраслей, зависящих от определенных видов деревьев. Другими возможными средствами биологического контроля являются виды пиралидных мотыльков Dioryctria mendasella и D. mitatella, но они атакуют вегетативные ткани, а не только семена P. pinaster, повреждая само растение. На данный момент эриофидные клещи и долгоносики, питающиеся шишками, представляются наиболее перспективными для контроля распространения P. pinaster в регионах, где он стал инвазивным, поскольку они уничтожают репродуктивные структуры целевого инвазивного вида.

Применение

Pinus pinaster широко высаживается для получения древесины в пределах своего естественного ареала и является одним из важнейших деревьев в лесном хозяйстве Франции, Испании и Португалии. Ланденский лес на юго-западе Франции – крупнейший искусственно созданный приморский сосновый лес в Европе. Его также культивируют в Австралии как плантационное дерево для получения мягкой древесины. Смола P. pinaster является ценным источником скипидара и канифоли. Помимо промышленного использования, приморская сосна также является популярным декоративным деревом, часто высаживаемым в парках и садах в регионах с теплым умеренным климатом. Она натурализовалась в некоторых частях южной Англии, Уругвая, Аргентины, Южной Африки и Австралии. Также используется как источник флавоноидов, катехинов, проантоцианидинов и фенольных кислот. Диетическая добавка, получаемая из экстрактов коры P. pinaster и известная как пикногенол, продается с заявлениями о возможности лечения различных заболеваний; однако, согласно обзору Кокрана 2012 года, доказательств, подтверждающих ее эффективность при лечении каких-либо хронических заболеваний, недостаточно.

Вредители

Pestalotiopsis pini (вид аскомицетных грибов) был обнаружен как новый патоген на Pinus pinea (сосна пиния) и также на Pinus pinaster в Португалии. Признаки отмирания побегов и некроза ствола были выявлены в 2020 году. Гриб был обнаружен на хвоях, побегах и стволах сосен.