Кортикальная реакция — это процесс, инициируемый во время оплодотворения, который предотвращает полиспермию, слияние нескольких сперматозоидов с одной яйцеклеткой. В отличие от быстрого блока полиспермии, который немедленно, но временно блокирует проникновение дополнительных сперматозоидов, кортикальная реакция постепенно устанавливает постоянный барьер для входа сперматозоидов и функционирует как основная часть медленного блока полиспермии у многих животных. Для создания этого барьера кортикальные гранулы — специализированные секреторные везикулы, расположенные в коре яйцеклетки (регион непосредственно под плазматической мембраной) — сливаются с плазматической мембраной яйцеклетки. Это приводит к высвобождению содержимого кортикальных гранул за пределы клетки, где они модифицируют существующий внеклеточный матрикс, делая его непроницаемым для проникновения сперматозоидов. Кортикальные гранулы содержат протеазы, расщепляющие белки-связыватели перивителлина, пероксидазы, уплотняющие вителлиновую оболочку, и гликозаминогликаны, которые притягивают воду в перивителлиновое пространство, вызывая его расширение и формирование гиалинового слоя. Триггером для экзоцитоза кортикальных гранул является высвобождение ионов кальция из кортикального гладкого эндоплазматического ретикулума в ответ на связывание сперматозоидов с яйцеклеткой. У большинства животных внеклеточным матриксом вокруг яйцеклетки является вителлиновая оболочка, которая после кортикальной реакции превращается в мембрану оплодотворения. Однако у млекопитающих внеклеточный матрикс, модифицируемый кортикальной реакцией, — это лучистая оболочка (zona pellucida). Эта модификация лучистой оболочки известна как зональная реакция. Хотя кортикальная реакция высоко консервативна в животном царстве, она проявляет значительное разнообразие между видами. В то время как многое известно о составе и функции содержимого кортикальных гранул у морского ежа, где они легко доступны для изучения, о содержимом кортикальных гранул у млекопитающих известно немного. Кортикальная реакция в яйцеклетке аналогична акросомальной реакции в сперматозоиде, где акросома — специализированная секреторная везикула, гомологичная кортикальным гранулам — сливается с плазматической мембраной сперматозоида, высвобождая содержимое, которое разрушает прочную оболочку яйцеклетки и позволяет сперматозоиду связываться и сливаться с ней.
The cortical reaction is a process initiated during fertilization that prevents polyspermy, the fusion of multiple sperm with one egg. In contrast to the fast block of polyspermy which immediately but temporarily blocks additional sperm from fertilizing the egg, the cortical reaction gradually establishes a permanent barrier to sperm entry and functions as the main part of the slow block of polyspermy in many animals. To create this barrier, cortical granules, specialized secretory vesicles located within the egg's cortex (the region directly below the plasma membrane), are fused with the egg's plasma membrane. This releases the contents of the cortical granules outside the cell, where they modify an existing extracellular matrix to make it impenetrable to sperm entry. The cortical granules contain proteases that clip perivitelline tether proteins, peroxidases that harden the vitelline envelope, and glycosaminoglycans that attract water into the perivitelline space, causing it to expand and form the hyaline layer. The trigger for the cortical granules to exocytose is the release of calcium ions from cortical smooth endoplasmic reticulum in response to sperm binding to the egg. In most animals, the extracellular matrix present around the egg is the vitelline envelope which becomes the fertilization membrane following the cortical reaction. In mammals, however, the extracellular matrix modified by the cortical reaction is the zona pellucida. This modification of the zona pellucida is known as the zona reaction. Although highly conserved across the animal kingdom, the cortical reaction shows great diversity between species. While much has been learned about the identity and function of the contents of the cortical granules in the highly accessible sea urchin, little is known about the contents of cortical granules in mammals. The cortical reaction within the egg is analogous to the acrosomal reaction within the sperm, where the acrosome, a specialized secretory vesicle that is homologous to cortical granules, is fused with the plasma membrane of the sperm cell to release its contents which degrade the egg's tough coating and allow the sperm to bind to and fuse with the egg.
Иглокожие
В хорошо изученной модельной системе морского ежа содержимое гранул модифицирует белковый покров на внешней стороне плазматической мембраны (вителлиновый слой), что приводит к его отделению от мембраны. Высвободившиеся кортикальные гранулярные белки оказывают коллоидно-осмотическое давление, вызывая поступление воды в пространство между плазматической мембраной и вителлиновым слоем, и вителлиновый слой расширяется, отходя от поверхности яйца. Это легко наблюдается в микроскопе и известно как "подъем фертилизационной оболочки". Часть прежнего содержимого гранул прилипает к фертилизационной оболочке, которая подвергается обширной модификации и сшиванию. По мере подъема фертилизационной оболочки неоплодотворяющие сперматозоиды отрываются от плазматической мембраны яйца, и, не имея возможности проникнуть сквозь фертилизационную оболочку, им препятствуют в проникновении в яйцеклетку. Таким образом, кортикальная реакция предотвращает полиспермию – смертельное явление. Другой компонент кортикальных гранул, богатый полисахаридами гиалин, остается прикрепленным к внешней поверхности плазматической мембраны и становится частью гиалинового слоя.
In the well studied sea urchin model system, the granule contents modify a protein coat on the outside of the plasma membrane (the vitelline layer) so that it is released from the membrane. The released cortical granule proteins exert a colloid osmotic pressure causing water to enter the space between the plasma membrane and the vitelline layer, and the vitelline layer expands away from the egg surface. This is easily visible through a microscope and is known as "elevation of the fertilization envelope". Some of the former granule contents adhere to the fertilization envelope, and it is extensively modified and cross linked. As the fertilization envelope elevates, non fertilizing sperm are lifted away from the egg plasma membrane, and as they are not able to pass through the fertilization envelope, they are prevented from entering the egg. Therefore, the cortical reaction prevents polyspermic fertilization, a lethal event. Another cortical granule component, polysaccharide rich hyalin, remains adherent to the outer surface of the plasma membrane, and becomes part of the hyaline layer.
млекопитающие
Хотя изучались различные млекопитающие, мыши являются наиболее изученной моделью для понимания кортикальной реакции у млекопитающих. У млекопитающих кортикальная реакция приводит к модификации лучистой оболочки, которая блокирует полиспермию; ферменты, высвобождаемые кортикальными гранулами, расщепляют гликопротеины рецепторов сперматозоидов ZP2 и ZP3, лишая их способности связываться со сперматозоидами.
Although various mammals have been studied, mice represent the best studied animal models for understanding the cortical reaction in mammals. In mammals the cortical reaction leads to a modification of the zona pellucida that blocks polyspermy; enzymes released by cortical granules digest sperm receptor glycoproteins ZP2 and ZP3 so that they can no longer bind spermatozoon.