Кіріспе
Полиспермияны алдын алатын биологиялық процесс Кортикальді реакция – ұрықтандыру кезінде басталатын және полиспермияны, яғни бірнеше сперматозоидтың бір жұмыртқамен бірігуін қалдайтын процесс. Полиспермияның жылдам тоқтатылуына қарағанда, ол қосымша сперматозоидтардың жұмыртқаны ұрықтандыруына дереу, бірақ уақытша тосқауыл қояды, ал кортикальді реакция сперматозоидтардың енуіне біртіндеп тұрақты кедергі жасайды және көптеген жануарларда полиспермияның баяу тоқтатылуының негізгі бөлігі болып табылады. Бұл кедергіні жасау үшін кортикальді түйіршіктер, яғни жұмыртқаның қабығында (плазмалық мембрананың астындағы аймақ) орналасқан арнайы секреторлық көпіршіктер, жұмыртқаның плазмалық мембранасымен біріктіріледі. Бұл кортикальді түйіршіктердің ішкі мазмұнын жасушадан тыс кеңістікке шығарады, онда олар жасушадан тыс матрицаны өзгертіп, оны сперматозоидтардың енуіне өткірмейді. Кортикальді түйіршіктер перивителлинді байланысқан ақуыздарды кесетін протеаздарды, вителлин қабығын қаттылататын пероксидазаларды және гиалин қабатты кеңейтіп, гиалин қабатты қалыптастыруға себеп болатын гиалозаминогликандарды қамтиды. Кортикальді түйіршіктердің экзоцитозға түсуіне сперматозоидтардың жұмыртқамен байланысуына жауап ретінде кортикальді тегіс эндоплазмалық тордан кальций иондарының босауы себеп болады. Көптеген жануарларда жұмыртқаның айналасындағы жасушадан тыс матрица – вителлин қабығы, ол кортикальді реакциядан кейін ұрықтандыру мембранасына айналады. Дегенмен, сүтқоректілерде кортикальді реакция арқылы өзгертілген жасушадан тыс матрица – зона пеллюцида. Бұл өзгеріс зоналық реакция деп аталады. Жануарлар әлемінде жоғары сақталғанмен, кортикальді реакция түрлер арасында айқын әртүрліліктерді көрсетеді. Теңіз кірпісінде кортикальді түйіршіктердің құрамы мен функциясы жақсы зерттелген, бірақ сүтқоректілердегі кортикальді түйіршіктердің құрамы туралы ақпарат аз. Жұмыртқадағы кортикальді реакция сперматозоидтағы акросомалық реакцияға ұқсас, онда акросома – кортикальді түйіршіктерге гомологты арнайы секреторлық көпіршік, сперматозоидтың плазмалық мембранасымен бірігіп, оның ішкі мазмұнын босатады, бұл жұмыртқаның қатты қабығын бұзып, сперматозоидтың жұмыртқамен байланысып, бірігуіне мүмкіндік береді.
The cortical reaction is a process initiated during fertilization that prevents polyspermy, the fusion of multiple sperm with one egg. In contrast to the fast block of polyspermy which immediately but temporarily blocks additional sperm from fertilizing the egg, the cortical reaction gradually establishes a permanent barrier to sperm entry and functions as the main part of the slow block of polyspermy in many animals. To create this barrier, cortical granules, specialized secretory vesicles located within the egg's cortex (the region directly below the plasma membrane), are fused with the egg's plasma membrane. This releases the contents of the cortical granules outside the cell, where they modify an existing extracellular matrix to make it impenetrable to sperm entry. The cortical granules contain proteases that clip perivitelline tether proteins, peroxidases that harden the vitelline envelope, and glycosaminoglycans that attract water into the perivitelline space, causing it to expand and form the hyaline layer. The trigger for the cortical granules to exocytose is the release of calcium ions from cortical smooth endoplasmic reticulum in response to sperm binding to the egg. In most animals, the extracellular matrix present around the egg is the vitelline envelope which becomes the fertilization membrane following the cortical reaction. In mammals, however, the extracellular matrix modified by the cortical reaction is the zona pellucida. This modification of the zona pellucida is known as the zona reaction. Although highly conserved across the animal kingdom, the cortical reaction shows great diversity between species. While much has been learned about the identity and function of the contents of the cortical granules in the highly accessible sea urchin, little is known about the contents of cortical granules in mammals. The cortical reaction within the egg is analogous to the acrosomal reaction within the sperm, where the acrosome, a specialized secretory vesicle that is homologous to cortical granules, is fused with the plasma membrane of the sperm cell to release its contents which degrade the egg's tough coating and allow the sperm to bind to and fuse with the egg.
Эхинодермиялық жануарлар
Жақсы зерттелген теңіз кірпісінің үлгі жүйесінде түйіршіктердің құрамы плазмалық мембрананың сыртындағы белок қабатын (вителлин қабатын) өзгертеді, нәтижесінде ол мембранадан бөлінеді. Бөлінген қабықшалық түйіршік ақуыздары коллоидты-осмостық қысымды тудырады, бұл судың плазмалық мембрана мен вителлин қабаты арасындағы кеңістікке енуіне себеп болады, ал вителлин қабаты жұмыртқа бетінен алыстайды. Бұл процесс микроскоп арқылы оңай көрінеді және "ұрықтандыру қабығының көтерілуі" деп аталады. Бұрынғы түйіршік құрамының бір бөлігі ұрықтандыру қабығына жабысады, ол кеңінен өзгеріске ұшырап, байланыстар құрайды. Ұрықтандыру қабығы көтерілген кезде, ұрықтандыра алмайтын сперматозоидтар жұмыртқаның плазмалық мембранасынан алыстатылады, және олар ұрықтандыру қабығы арқылы өте алмайтындықтан, жұмыртқаға енуіне тосқауыл қойылады. Сондықтан қабықшалық реакция полиспермиялық ұрықтандырудың алдын алады, бұл өлімге алып келетін жағдай. Кортикальды түйіршіктің тағы бір құрамы – полисахаридтерге бай гиалин плазмалық мембрананың сыртқы бетіне жабысып, гиалин қабатының құрамына кіреді.
Сүтқоректілер
Әр түрлі сүтқоректілер зерттелгенімен, тышқандар сүтқоректілердегі қабықшалық реакцияны түсіну үшін ең жақсы зерттелген жануар моделі болып табылады. Сүтқоректілерде қабықшалық реакция полиспермияны болдырмайтын zona pellucida-ның модификациясына алып келеді; қабықшалық түйіршіктерден шығарылған ферменттер ZP2 және ZP3 сперматозоид рецепторларының гликопротеиндерін ыдыратып, олардың сперматозоидтармен байланысуын тоқтатады.