Введение

Савроподный род динозавров из позднего юрского периода в регионе Линди, Танзания.

Автоматическая таксобокс
| name = Giraffatitan
| fossil range = Поздняя юра (Титоний)
| image = Museum für Naturkunde (36556352434).jpg
| image caption = Смонтированный скелет, Музей естественной истории в Берлине
| taxon = Giraffatitan
| authority = Paul, 1988
| type species = Giraffatitan brancai
| type species authority = (Janensch, 1914) В то время государственный секретарь колоний Германии, Бернхард Дернбург, посетил Германскую Восточную Африку в сопровождении промышленника Генриха Отто. Отто пригласил палеонтолога профессора Эберхарда Фрааса в качестве научного советника. Летом 1907 года Фраас, уже несколько месяцев путешествующий по колонии, получил письмо от доктора Ганса Мейера из Лейпцига, в котором его призывали расследовать открытие Саттлера. 30 августа Фраас прибыл на пароходе в прибрежный город Линди. Пятидневный марш привел его к Тендагуру, где он смог подтвердить, что кости являются подлинными и динозавровыми. Вскоре Саттлер присоединился к нему с командой местных шахтеров, которые обнаружили два больших скелета сауроподов, которые были перевезены в Германию. В конечном итоге, эти скелеты стали голотипами родов *Tornieria* и *Janenschia*. Фраас заметил, что слои Тендагуру были исключительно богаты ископаемыми. После возвращения в Германию он попытался собрать достаточно денег для крупной экспедиции. Ему удалось привлечь внимание профессора Вильгельма фон Бранки, главы Геологического палеонтологического института и музея Королевского университета Фридриха Вильгельма в Берлине. Фон Бранка считал, что успех такого проекта – вопрос национальной гордости Германии. Он привлек хорошо связанного патолога Дэвида фон Хансманна. Фон Хансманн основал Комитет Тендагуру во главе с Иоганном Альбрехтом, герцогом Мекленбургским. Вскоре стало модным присоединиться к этому комитету, который насчитывал среди своих членов большое количество видных немецких промышленников и ученых. Многие из их богатых друзей жертвовали немалые суммы. Для руководства экспедицией фон Бранка отправил одного из своих кураторов, Вернера Яненша, и одного из своих помощников, Эдвина Хеннига. Оба мужчины прибыли в Дар-эс-Салам 2 апреля 1909 года. Экспедиция изначально использовала около 160 местных носильщиков, так как вьючных животных нельзя было использовать из-за опасности, которую представляли мухи цеце. В течение четырех полевых сезонов – 1909, 1910, 1911 и 1912 годов – было открыто около ста палеонтологических карьеров. Большое количество ископаемого материала было отправлено в Германию. Вскоре стало очевидно, что помимо *Tornieria* и *Janenschia*, в слоях присутствовали и другие сауроподы. Одним из них был среднеразмерный *Dicraeosaurus*, относительно распространенный вид. Еще более редкой была гигантская форма, которая значительно превосходила другие по величине и которая сегодня известна как *Giraffatitan*. Первым местонахождением материала *Giraffatitan* был "Участок D", расположенный примерно в одном километре к северо-востоку от холма Тендагуру и открытый 21 июня 1909 года. В нем был относительно полный скелет особи среднего размера, лишенный рук, шеи, спинных позвонков и черепа. Он включал в себя сочлененную серию из двадцати девяти хвостовых позвонков. Остальные кости были найдены в тесной связи на площади 22 квадратных метра. "Участок IX", расположенный в 1,4 километрах к северо-востоку от холма Тендагуру, был открыт 17 августа 1909 года. Среди скопления из 150 разъединенных костей динозавров присутствовали также две бедренные кости *Giraffatitan*. Следующим местонахождением был "Участок N", расположенный в девятистах метрах к востоку от холма Тендагуру, раскопанный в сентябре 1909 года. В нем находился один разобранный скелет, содержащий спинной позвонок, хвостовой позвонок, ребра, лопатку, возможную лопатку, плечевую кость, две седалищные кости и ряд неопознанных костей. Самым важным источником ископаемых *Giraffatitan* был "Участок S", расположенный в одном километре к юго-западу от холма. Раскопки начались 11 октября 1909 года и продолжались вплоть до 1912 года. В 1909 году были раскопаны элементы конечностей и поясов. В 1910 году был постепенно углублен обрыв реки Китукитуки, что устранило большую перекрышу. Чтобы предотвратить обрушение стен карьера, они были покрыты высокой деревянной конструкцией. В том году сначала были обнаружены несколько ребер, а затем часть позвоночного столба. В октябре, рядом с шейными позвонками, были обнаружены череп и нижние челюсти. С 5 июня 1912 года были найдены дополнительные шейные и туловищные позвонки. Первоначально предполагалось, что был обнаружен один скелет. Только спустя много времени Яненш понял, что присутствовали два скелета. Скелет SI представлен черепом, шестью шейными позвонками и некоторыми спинными позвонками. Скелет SII был крупнее, но, несмотря на размер, оставался подростком. Он включал кости черепа, серию из одиннадцати шейных и одиннадцати спинных позвонков, ребра, левую лопатку, обе вороновые отростки, обе передние конечности, лобковые кости и правую заднюю конечность. Таз и хвост были утрачены из-за относительно недавней эрозии. Животное было найдено в вертикальном положении с вертикальными конечностями, что объясняется тем, что оно увязло в грязи. *Giraffatitan brancai* был впервые назван и описан немецким палеонтологом Вернером Яненшем в 1914 году как *Brachiosaurus brancai*, на основе нескольких экземпляров, извлеченных между 1909 и 1912 годами из формации Тендагуру. Он известен по пяти частичным скелетам, включая три черепа и многочисленные фрагментарные останки, включая черепной материал, некоторые кости конечностей, позвонки и зубы. Он жил от 145 до 150 миллионов лет назад, в киммериджском и титонском возрастах поздней юры. Лектотипным материалом *Giraffatitan brancai* является скелет "Skelett SII", частичный скелет из Тендагуру. Он состоит из фрагментов черепа, включая зубные кости, одиннадцати шейных позвонков, шейных ребер, семи спинных позвонков, почти полного набора спинных ребер, дистальных хвостовых позвонков, хвостовых дуг, левой лопатки, обеих вороновых отростков и стернальных пластин, правой передней конечности (за исключением плечевой кости, которая, вероятно, происходит из сопутствующего образца из карьера "Ni") и кисти, левой плечевой кости, локтевой и лучевой костей, обеих лобковых костей, частичной левой бедренной кости, правой большеберцовой и малоберцовой костей. Часто упоминаемая длина в 22,46 метра была указана Вернером Яненшем, немецким ученым, описавшим *Giraffatitan*, и была результатом простой ошибки при сложении: правильное число должно было быть 22,16 метра. Оценки массы более проблематичны и исторически сильно варьировались от до . Эти экстремальные оценки сейчас считаются маловероятными из-за ошибочных методологий. Существует также большое количество таких оценок, поскольку скелет оказался неотразимым объектом для исследователей, желающих протестировать свои новые методы измерения. Первые расчеты снова были сделаны Яненшем. В 1935 году он указал объем 32 м3 для экземпляра SII и 25 м3 для экземпляра SI, более мелкой особи. Неизвестно, как он пришел к этим цифрам. В 1950 году он упомянул вес сорок тонн для большего скелета. Колберт поместил музейную модель, проданную публике, в песок и наблюдал за объемом, вытесненным ею. Грегори С. Пол в 1988 году предположил, что, по его мнению, нереально высокое число было вызвано тем фактом, что такие модели, как правило, были очень раздуты по сравнению с реальным телосложением животного. В 1985 году тот же исследователь пришел к выводу о 29 тоннах, экстраполируя из окружности этих костей. В 1985 году Роберт МакНил Александер нашел значение 46,6 тонн, поместив игрушечную модель Музея естественной истории в воду. Более поздние оценки, основанные на моделях, реконструированных на основе измерений объема костей, которые учитывают обширные, снижающие вес воздушные мешки, присутствующие у сауроподов, и предполагаемую мышечную массу, находятся в диапазоне . В 1994/1995 годах был сделан вес в 40 тонн, экстраполируя из окружности бедренной кости. В 1995 году лазерное сканирование скелета было использовано для создания виртуальной модели из простых геометрических фигур, что позволило определить объем 74,42 м3 и прийти к выводу о весе 63 тонны. В 2008 году Гунга пересмотрел объем,...

Общая конструкция

Жирафатитан был завроподом, одним из группы четвероногих, растительноядных динозавров с длинными шеями и хвостами и относительно небольшим мозгом. У него было телосложение, похожее на жирафье, с длинными передними конечностями и очень длинной шеей. Череп имел высокий гребень перед глазами, состоящий из костных ноздрей, ряда других отверстий и зубов, напоминающих лопатки или долота. Первый палец на передней ноге и первые три пальца на задних ногах были снабжены когтями.

Череп

Традиционно отличительный высокий гребень черепа считался характерной чертой рода Brachiosaurus, к которому первоначально относили Giraffatitan brancai; однако, возможно, что Brachiosaurus altithorax не демонстрировал этой особенности, поскольку в традиционном материале Brachiosaurus он известен только по танзанийским экземплярам, которые теперь относят к Giraffatitan. Расположение ноздрей Giraffatitan было предметом многочисленных споров, и Витмер (2001) в журнале Science описал предполагаемое положение мягких ноздрей Giraffatitan в пяти возможных местах. Сравнивая носовые отверстия динозавров с носовыми отверстиями современных животных, он обнаружил, что у всех видов наружные ноздри расположены спереди, а у зауроподов, таких как Giraffatitan, ноздри находились не на макушке головы, а вблизи морды. Существовала также гипотеза о наличии хобота у различных зауроподов, таких как Giraffatitan. Отсутствие зауроподов с узкой мордой (включая Giraffatitan) опровергает эту гипотезу. Более весомые доказательства отсутствия хобота можно найти в характере истирания зубов Giraffatitan, который указывает на износ, возникающий при откусывании и отрывании растительной массы, а не только при измельчении, что было бы результатом предварительного отрыва листьев и веток хоботом.

Классификация

Описывая Brachiosaurus brancai и B. fraasi в 1914 году, Яненш отметил, что уникальное удлинение плечевой кости было общим для всех трех видов брахиозавров, а также для британского пелорозавра. Он также отметил эту особенность у Cetiosaurus, где она была не так сильно выражена, как у Brachiosaurus и Pelorosaurus. Эти отнесения часто основывались на общих сходствах, а не на однозначных синапоморфиях – общих новых признаках, и большинство из этих родов в настоящее время считаются сомнительными. В 1969 году, в исследовании Р. Ф. Кингхэма, B. altithorax, B. brancai и B. atalaiensis, вместе со многими видами, ныне отнесенными к другим родам, были включены в род Astrodon, образовав Astrodon altithorax. Взгляды Кингхэма на таксономию брахиозаврид не были приняты многими другими авторами. С 1990-х годов компьютерный кладистический анализ позволяет выдвигать детальные гипотезы об отношениях между видами, вычисляя те деревья, которые требуют наименьшего числа эволюционных изменений и, следовательно, наиболее вероятны. Такие кладистические анализы поставили под сомнение обоснованность выделения семейства Brachiosauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо предположил, что это неестественная группа, в которую были объединены различные несвязанные сауроподы. В 1997 году он опубликовал анализ, в котором виды, традиционно считавшиеся брахиозавридами, оказались последующими ответвлениями от ствола более крупной группы – титанозавриформ, а не самостоятельной ветвью. В этом исследовании также было указано, что B. altithorax и B. brancai не имеют синапоморфий, поэтому нет оснований полагать, что они особенно близкородственны. После этого многие кладистические анализы показали, что по крайней мере некоторые роды можно отнести к Brachiosauridae, и что эта группа представляет собой базальную ветвь в пределах Titanosauriformes. В 2009 году Тейлор отметил многочисленные анатомические различия между двумя видами Brachiosaurus и, следовательно, отнес B. brancai к отдельному роду – Giraffatitan. В отличие от предыдущих исследований, Тейлор рассматривал оба рода как отдельные единицы в кладистическом анализе, установив, что они являются сестринскими группами. Другой анализ 2010 года, посвященный возможному азиатскому материалу брахиозаврид, выявил кладу, включающую Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan и Paluxysaurus, но не Qiaowanlong – предполагаемого азиатского брахиозаврида. Последующие анализы неоднократно показывали, что Brachiosaurus и Giraffatitan не являются сестринскими группами, а расположены в разных позициях на эволюционном дереве. Исследование 2012 года, проведенное D'Emic, поместило Giraffatitan в более базальное положение, в более раннюю ветвь, чем Brachiosaurus. В своем описании 2024 года Gandititan, Han et al. проанализировали филогенетические связи Macronaria, сосредоточившись на титанозавриформных таксонах. Они восстановили Giraffatitan как сестринский таксон к Sonorasaurus, что согласуется с некоторыми предыдущими анализами, в кладу, также включающую Brachiosaurus. Результаты их филогенетического анализа представлены на следующей кладограмме.

Палеобиология

Ноздри жирафатитана, как и огромные носовые отверстия в его черепе, долгое время считались расположенными на макушке головы. В прошлые десятилетия ученые предполагали, что животное использовало ноздри как трубку для дыхания, проводя большую часть времени под водой для поддержания своей огромной массы. Однако, современная научная точка зрения заключается в том, что жирафатитан был полностью наземным животным. Исследования показали, что давление воды препятствовало бы эффективному дыханию животного под водой, а его ступни были слишком узкими для эффективного передвижения в водной среде. Более того, новые исследования Лоуренса Витмера (2001) демонстрируют, что, хотя носовые отверстия в черепе располагались высоко над глазами, ноздри все же находились близко к кончику морды (это исследование также подтверждает предположение о том, что высокие "гребни" брахиозавров поддерживали некую мясистую резонирующую камеру).

Мозг

Мозг жирафатитана составлял около 300 кубических сантиметров, что, как и у других завроподов, было мал по сравнению с его огромными размерами тела. Исследование 2009 года оценило его коэффициент энцефализации (приблизительная оценка возможного интеллекта) в низкое значение 0,62 или 0,79, в зависимости от используемой оценки размеров. Как и у других завроподов, у жирафатитана было сакральное расширение над тазом, которое в некоторых старых источниках ошибочно называли "вторым мозгом". Однако, более вероятным объяснением являются запасы гликогена.

Функция ноздрей

Костные носовые отверстия неозавроподов, таких как Жирафатитан, были большими и располагались на верхней части черепа. Традиционно считалось, что мясистые ноздри сауроподов также располагались на верхней части головы, примерно позади костного носового отверстия, поскольку ошибочно полагали, что эти животные были полуводными, используя свои большие носовые отверстия как трубки для дыхания под водой. Американский палеонтолог Лоуренс М. Витмер опроверг эту реконструкцию в 2001 году, указав на то, что у всех современных наземных позвоночных внешние мясистые ноздри расположены спереди костного носового отверстия. Мясистые ноздри таких завроподов располагались бы еще дальше вперед, в передней части носовой ямки – углубления, которое простиралось далеко вперед от костного носового отверстия к кончику морды. Черкас рассуждал о функции своеобразного носа брахиозавра и отметил, что не существует убедительного способа определить местоположение ноздрей, если не будет найдена голова с отпечатками кожи. Он предположил, что расширенное носовое отверстие могло бы предоставить место для тканей, связанных со способностью животного к обонянию, что помогало бы находить подходящую растительность. Он также отметил, что у современных рептилий наличие луковичных, увеличенных и приподнятых носовых костей может быть связано с мясистыми рогами и бугорками, и что у Брахиозавра и других сауроподов с большими носами могли быть декоративные носовые гребни. Было предложено, что сауроподы, включая Жирафатитан, могли иметь хоботы (стволы), исходя из положения костного носового отверстия, чтобы увеличить радиус их досягаемости вверх. Фабиен Нолл и его коллеги оспорили это предположение для Диплодока и Камаразавра в 2006 году, обнаружив, что отверстие лицевого нерва в мозговом черепе было небольшим. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, где он участвует в управлении сложной мускулатурой хобота. Однако Нолл и его коллеги также отметили, что лицевой нерв у Жирафатитана был больше, и поэтому нельзя исключать возможность наличия хобота у этого рода.

Метаболизм

Если бы жирафатитан был эндотермическим (теплокровным), то, по оценкам, для достижения полного размера потребовалось бы около десяти лет; если бы он был поикилотермическим (холоднокровным), то для достижения полного размера потребовалось бы более ста лет. Как теплокровное животное, суточные энергетические потребности жирафатитана были бы колоссальными; ему, вероятно, нужно было бы съедать больше пищи в день. Если бы жирафатитан был полностью холоднокровным или пассивным массовым эндотермом, ему потребовалось бы значительно меньше пищи для удовлетворения суточных энергетических потребностей. Некоторые ученые предполагают, что крупные динозавры, такие как жирафатитан, были гигантотермами. Внутренние органы этих гигантских зауроподов, вероятно, были огромными.

Палеосреда

Жирафатитан обитал на территории современной Танзании в поздней юрской формации Тендагуру. С 2012 года граница между киммериджским и титонским возрастами датируется 152,1 миллиона лет назад. Экосистема Тендагуру в основном состояла из трех типов среды обитания: неглубоководные, лагунообразные морские среды, приливные отмели и низменные прибрежные зоны; и покрытые растительностью внутренние территории. Морская среда существовала выше уровня спокойных волн и за силицикластическими и оолитовыми барьерами. Уровень солености в ней, по-видимому, оставался стабильным, а также наблюдались приливы и штормы. Прибрежные зоны состояли из солоноватых прибрежных озер, прудов и водоемов. Эти среды имели скудную растительность и, вероятно, посещались травоядными динозаврами преимущественно в периоды засухи. Хорошо заросшие внутренние территории были доминированы хвойными деревьями. В целом, климат поздней юры в Тендагуру был субтропическим или тропическим с сезонными дождями и выраженными сухими периодами. В раннем меловом периоде Тендагуру стал более влажным. Формация Тендагуру аналогична формации Моррисон в Северной Америке, за исключением наличия в ней морских прослоев. Жирафатитан сосуществовал с другими зауроподами, такими как Dicraeosaurus hansemanni и D. sattleri, Janenschia africana, Tendaguria tanzaniensis и Tornieria africanus; орнитисхиями, такими как Dysalotosaurus lettowvorbecki и Kentrosaurus aethiopicus; тероподами "Allosaurus" tendagurensis, "Ceratosaurus" roechlingi, "Ceratosaurus" ingens, Elaphrosaurus bambergi, Veterupristisaurus milneri и Ostafrikasaurus crassiserratus; и птерозавром Tendaguripterus recki. Среди других организмов, обитавших в Тендагуру, были кораллы, иглокожие, головоногие моллюски, двустворчатые, брюхоногие, десятиногие ракообразные, акулы, неоптеригианские рыбы, крокодилы и мелкие млекопитающие, такие как Brancatherulum tendagurensis.