Введение

Подвид хищника

Итальянский волк (Canis lupus italicus или Canis lupus lupus) — это подвид серого волка, эндемичный для Итальянского полуострова. Он обитает в Апеннинских горах и Западных Альпах, хотя в настоящее время наблюдается расширение его ареала на север и восток. По состоянию на 2022 год численность популяции волков в Италии оценивается в 3307 особей. Несмотря на то, что он не повсеместно признан отдельным подвидом, он обладает отличительной морфологией черепа. В Италии он находится под строгой охраной с 1970-х годов, когда численность популяции достигла минимального уровня в 70–100 особей. Численность популяции растет, однако незаконная охота и преследование по-прежнему представляют угрозу. С 1990-х годов ареал итальянского волка расширился на юго-восток Франции и Швейцарии. Итальянский волк занимает важное место в латинской и итальянской культуре, например, в легенде об основании Рима. Неофициально он считается национальным животным Италии.

Таксономия

Современный итальянский волк был впервые признан отдельным подвидом в 1921 году зоологом Джузеппе Альтобелло, который отметил, что его окрас и череп отличаются от таковых у обыкновенного европейского волка. Он описал череп итальянской популяции как более округлый по форме, чем у типичного европейского волка, с меньшими зубами, по виду близкими к зубам собак и золотистых шакалов. Классификация Альтобелло позднее была отвергнута рядом авторов, включая Реджинальда Иннеса Покока, который приравнял *C. l. italicus* к *C. l. lupus*. В 2002 году известный палеонтолог Р. М. Новак подтвердил морфологическую обособленность итальянского волка в исследовании черепов серых волков из Италии, других регионов Евразии и черепов собак. Результаты этой оценки не выявили пересечений в морфологии черепа итальянских волков, серых волков и собак. К обнаруженным характеристикам, отличающим итальянского волка, относились относительно узкое нёбо между первыми премолярами, широкий лобной щит и неглубокая скуловая кость. В исследовании рекомендовалось признать *Canis lupus italicus*. По состоянию на 2005 год третье издание "Млекопитающие мира" классифицирует его как синоним *C. l. lupus*. Тем не менее, Национальный центр биотехнологической информации включает в свои списки и публикует научные работы, признающие его обособленность.

Родословная

Последний образец волка Мосбаха *Canis mosbachensis* в Европе датируется 456–416 тысячами лет назад, когда он дал начало волку *Canis lupus*. Самые ранние останки волка в Европе были найдены в среднеплейстоценовом местонахождении Ла-Полледрара-ди-Чеканиббио, к северо-западу от Рима, в отложениях, датированных 406 тысячами лет назад. Генетический анализ апеннинских волков показывает, что они пережили сокращение численности популяции в 100–1000 раз за последние 4700–23800 лет, что указывает на генетическую изоляцию к югу от Альп от других популяций волков на протяжении многих тысяч лет. В 1992 году исследование митохондриальной ДНК (мДНК) 26 популяций серого волка по всему миру показало, что итальянский волк имеет уникальный митохондриальный гаплотип (мутацию), не разделяемый ни одной другой популяцией серого волка. Дальнейшие тесты мДНК серых волков показали, что, в отличие от нескольких европейских популяций серого волка, итальянские волки не имеют гаплотипов ни с другими серыми волками, ни с домашними собаками. В 2010 году исследование сравнило гаплотипы мДНК 24 древних образцов волков из Западной Европы, датированных между 44 000 и 1200 годами до нашей эры, с современными серыми волками. Филогенетическое дерево показало, что гаплотипы представляют собой две гаплогруппы, разделенные пятью мутационными шагами. Все древние образцы волков из Западной Европы принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума. Сравнение текущих и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала менее многочисленной, чем гаплогруппа 1, за последние несколько тысяч лет, но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. Итальянский волк – единственный оставшийся подвид серого волка, включенный в эту древнюю гаплогруппу после вымирания волка Хонсю. В 2016 году исследование последовательностей мДНК как современных, так и древних волков показало, что в Европе два наиболее генетически отличных гаплотипа формируют иберийского волка и, отдельно, итальянского волка. Филогенетическое дерево, построенное на основе последовательностей, показало, что итальянский волк расположен близко к древним волкам позднего плейстоцена. В 2017 году исследование обнаружило второй гаплотип мДНК, принадлежащий итальянскому волку, и призвано рассматривать морфологически и генетически отличный итальянский волк как подвид. В 2019 году исследование мДНК 19 образцов волков позднего плейстоцена-голоцена из северной Италии показало, что они попадают в митохондриальную гаплогруппу 2, за исключением одного образца. Четыре из шести обнаруженных гаплотипов совпадают с древними берингскими волками, древними волками из Северной Европы, некоторыми современными европейскими и китайскими популяциями волков и тесно связаны с двумя гаплотипами, которые в настоящее время обнаружены у итальянских волков. Итальянские гаплотипы волков отличались от плейстоценовых волков всего на одну или две мутации, что указывает на мутацию в их итальянском ледниковом убежище. Итальянская популяция волков представляет генетическую уникальность, подчеркнутую в нескольких исследованиях митохондриальной и ядерной ДНК. Это единственная оставшаяся популяция волков в Европе, которая исключительно принадлежит к гаплогруппе мДНК, которая когда-то была широко распространена в центральной и западной Европе более 40 000 лет, а в Северной Америке – до последнего ледникового максимума. Кроме того, один образец канида из археологического памятника Кава Фило в Сан-Лазаро-ди-Савена, Болонья, попал в кладу домашних собак гаплотип А – его радиоуглеродный возраст составил 24 700 лет. В 2020 году геномное исследование евразийских волков показало, что популяции Динарских Альп, Балканских гор, Пиренейского полуострова и Италии разошлись друг от друга 10 500 лет назад, после чего между ними произошел незначительный обмен генами. Их долгосрочная изоляция может объяснить морфологические и генетические различия между ними. + Средние размеры карнассальных зубов итальянского волка (миллиметры) за годы (тысячи) до настоящего времени:
Переменная зуба | 90 | 55 | 50 | 45 | 40 | 30 | 20 | Сегодня
---|---|---|---|---|---|---|---|---
Длина нижнего м1 | 24.5 | 24.0 | 28.0 | 28.5 | 27.5 | 28.0 | 29.0 | 27.0
Ширина нижнего м1 | 10.0 | 9.5 | 11.25 | 11.75 | 11.25 | 11.5 | 12.0 | 11.0
Длина верхнего P4 | 22.0 | 25.0 | 24.75 | 26.0 | 24.5 | 24.0 | 25.5 | 24.0
Ширина верхнего P4 | 8.75 | 8.9 | 9.5 | 10.0 | 10.5 | 9.5 | 10.0 | 9.75

Собака волчанка

Canis lupus maximus (Boudadi Maligne, 2012) был видом, превосходящим по размерам всех других известных ископаемых и современных волков из Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были обнаружены на обширной территории юго-западной Франции: в пещере Жауренс, Неспульс, Коррез, датированной 31 000 лет до нашей эры; в пещере Малдидье, Ла-Рок-Гагеак, Дордонь, датированной 22 500 лет до нашей эры; и в яме Граль-Пит, Саулиак-сюр-Селе, Лот, датированной 16 000 лет до нашей эры. Длинные кости этого волка на 10% длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20% длиннее, чем у его предполагаемого предка, C. l. lunellensis. Зубы массивные, задние бугорки на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 хорошо развиты, а диаметр нижнего карнассального зуба (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка. Размер тела волков в Европе последовательно увеличивался с момента их первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что такой размер этих волков является адаптацией к холодному климату (правило Бергмана) и обилию добычи, поскольку их останки находят в ассоциации с окаменелостями северных оленей. В исследовании 2017 года было установлено, что размеры верхнего и нижнего карнассальных зубов итальянского волка близки к размерам C. l. maximus. Изменения в размере карнассальных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк уменьшился в размерах после исчезновения благородного оленя во время итальянского Ренессанса, всего несколько столетий назад.

Описание

Итальянский волк обычно весит, хотя некоторые крупные самцы достигали веса в . Его длина тела составляет , а высота в холке – . Шерсть обычно серо-рыжего цвета, который становится более красным летом. Брюхо и щеки окрашены светлее, а на спине и кончике хвоста, а иногда и вдоль передних конечностей, имеются темные полосы. В северных центральных Апеннинах отмечались случаи черных волков, однако их происхождение неизвестно, поскольку у некоторых меланистических особей не обнаружено признаков гибридизации с собаками. Обычно они живут в стаях от двух до семи особей.

Распространение и правовой статус

В течение 18-го и 19-го веков популяции волков резко сократились по всей Европе, главным образом из-за преследований со стороны человека. К концу Второй мировой войны они были истреблены во всей Центральной Европе и почти во всей Северной Европе. Сокращение их численности продолжалось до 1960-х годов, когда изолированные популяции сохранились в Италии, Испании, Португалии, Греции и Финляндии. С тех пор популяции волков начали естественным образом восстанавливаться.

Италия

Итальянский волк был широко распространен на Итальянском полуострове, включая Сицилию, до середины 1800-х годов. Истребление серого волка в Италии было не таким полным, как в Северной Европе, из-за большей культурной терпимости к этому виду. К 1920-м годам он был в значительной степени искоренен в Альпах, а к 1940-м годам исчез с Сицилии. Его ареал вдоль Южно-Центральных Апеннин оставался относительно непрерывным до 1950-х годов, хотя эта популяция сократилась в десятилетия после Второй мировой войны из-за масштабных кампаний по отравлению. Не менее 400 волков были убиты в период с 1960 по 1970 год, и численность достигла исторического минимума в начале 1970-х годов. Последний задокументированный волк в Северных Апеннинах был убит в Санто-Стефано-д'Авето, Генуя, в 1946 году, хотя это был одиночный экземпляр, поскольку местная популяция волков давно вымерла. Итальянскому волку впервые была предоставлена юридическая защита 23 июля 1971 года, а в 1973 году была проведена общенациональная перепись численности. Эту перепись профинансировало итальянское отделение Всемирного фонда дикой природы в рамках плана сохранения под названием "Operazione San Francesco” (Операция «Святой Франциск», связанная с традиционной легендой о мире, установленном святым между волком и жителями Губбио в регионе Умбрия). Перепись показала, что популяция итальянских волков состояла из 100–110 особей, распределенных по фрагментированному ареалу в основных горных районах Южно-Центральной Италии, от Сибиллини до Ла-Силы. К 1983 году численность популяции достигла 200–220 особей, обитающих в двух изолированных друг от друга районах в Центральной и Южной Италии. К концу 1990-х годов популяция итальянских волков увеличилась до оценочных 400–500 особей с непрерывным распространением вдоль всего Апеннинского хребта, от Аспромонте до Морских Альп, с некоторыми изолированными популяциями в Тоскане и Лацио. В 2008 году в долине Фьемме, Трентино, был обнаружен волчий труп, а к 2010 году, по оценкам, 45–55 волков повторно колонизировали Пьемонт. Информация об оценке МСОП (IUCN) относительно полуостровной популяции выглядит следующим образом: «Популяция итальянских волков оценивается в 500–800 особей, распространенных вдоль Апеннин. Форма ареала узкая и вытянутая, ограничена Апеннинами. Обмен между популяцией и популяцией Западных Альп ограничен, и недавние генетические данные указывают на поток генов только в направлении Альп. Несмотря на недавнее увеличение численности и ареала, популяция итальянских волков по-прежнему очень уязвима к локальному истреблению из-за антропогенного воздействия (отравление, охота, гибель под колесами автомобилей), и стохастический характер этих событий требует сохранения осторожной оценки. Популяция не соответствует критериям категории «находящиеся под угрозой исчезновения», но она может легко изменить свой текущий благоприятный статус».

Франция

В начале 1990-х годов итальянские волки начали пересекать границу из Италии во Францию, где они обосновались примерно на одной трети ее континентальной территории, особенно во Французских Альпах и Провансе, а также по всему Центральному массиву. Еще до того, как присутствие волков было официально объявлено во Франции, некоторые фермеры в окрестностях Национального парка Меркантур сообщали о необычных нападениях на скот, которые власти в то время приписывали бездомным собакам. Волки находятся под охраной во Франции; для защиты средств к существованию фермеров от волчьих нападений, с конца 1990-х годов французское правительство субсидирует различные методы защиты стад, включая электрические изгороди для пастбищ, защищенные электрифицированные ночные загоны, наем дополнительных рабочих и приобретение, обучение и содержание собак для охраны скота. Итальянский волк был впервые замечен в юго-западной Франции в 1992 году. В течение двух десятилетий после первоначального восстановления популяции волк расширил свой ареал к западу от Роны, в Центральном массиве, в восточных Пиренеях, а также в горах Юра и Вогезах.

Испания

В Каталонии в период с 2000 по 2011 год было зафиксировано не менее 13 проходящих итальянских волков (12 самцов и одна самка), спустя столетие после исчезновения местной иберийской популяции волка (C. l. signatus) с этой территории. О гибели одного из них сообщали в СМИ: его сбила машина, и останки были обнаружены в 2018 году в Baix Empordà, Каталония. Специалисты и ветеринары из Центра дикой природы Торрефреруссы идентифицировали тело как принадлежащее подвиду Canis lupus italicus.

Швейцария

Первые свидетельства распространения серого волка в Швейцарии появились в 1995–1996 годах в южном кантоне Вале, где было убито около 100 овец. В 1998–1999 годах было убито 40 овец, и два волка были найдены мертвыми в результате браконьерства и столкновений с автомобилями. Первая волчья стая образовалась через 17 лет после возвращения первых волков, в 2012 году в кантоне Граубюнден. Было подтверждено, что размножающаяся самка F07 из этой первой стаи оставалась жива в 2023 году, достигнув возраста 13–14 лет. С момента образования первой стаи популяция волков в Швейцарии быстро растет. В 2023 году насчитывалось 240 волков, 18 волчьих стай полностью на территории Швейцарии и пять – на границе с Францией или Италией. Итальянские, французские и швейцарские волки имеют общий гаплотип митохондриальной ДНК, который не был обнаружен ни в одной другой популяции волков в мире, что подтверждает сценарий естественного расширения волков из итальянской исходной популяции. Хотя итальянская и динарская популяции волков долгое время оставались обособленными, их ареалы начинают перекрываться по мере расширения. В кантоне Гларус, Швейцария, зафиксировано первое гибридное потомство, рожденное от волков, происходящих из обеих этих популяций.

Культурное значение

Животное играет заметную роль в доримской, римской и последующей итальянской культурах. В римской мифологии волк сыграл роль в основании Рима, выкормив близнецов Ромула и Рема. По словам Терри Джонса, «римляне не воспринимали [историю о Ромуле, Реме и волчице] как трогательную сказку; они хотели показать, что вместе с материнским молоком они впитали волчий аппетит и свирепость». Волк также считался священным животным Марса, и увидеть волка перед битвой считалось добрым знаком. Истоки мифа можно проследить к культу волка у соседних сабинов. У сабинов было два слова для обозначения волка: hirpus (используемое в религиозных контекстах) и lupus, последнее из которых было заимствовано в латинский язык. Хотя римляне не поклонялись волкам, их убийство, вероятно, считалось табу; в отличие от этрусков, римляне крайне редко приносили волков в жертву в ритуалах, и не найдено никаких свидетельств использования волков в амфитеатрах, несмотря на их численность и доступность по сравнению с другими, более экзотическими животными. Использование волков в римской народной медицине, хотя и зафиксировано Плинием Старшим, было незначительным по сравнению с другими животными, такими как змеи или медведи, и, вопреки распространенному мнению, римские знаменосцы не носили волчьи шкуры; лишь велиты – самые бедные и молодые воины – использовали волчьи шкуры для отличия. Волков, проникавших в города или храмы, обычно убивали только в случае отсутствия у животного возможности спастись, в отличие от ос, волов и сов, которые быстро уничтожались при попадании в священные места. Негативное отношение к волкам в Италии во многом началось с вторжения ломбардов, которые зооморфически описывали свои набеги и вторжения как волчьи рейды, тем самым дискредитируя волков. Вера в оборотней была все еще широко распространена в Италии в начале 1920-х годов, и традицией у сельских жителей было закрывать лица во время ночлега на открытом воздухе, поскольку считалось, что сон лицом к полной луне превращает спящего в волка. Волк также играл важную роль в итальянской народной медицине. Детские колики лечили, привязывая к шее ребенка мешок, наполненный куском волчьей кишки, а для предотвращения выкидышей к животу матери привязывали волчью кишку. Ревматизм и тонзиллит лечили волчьим жиром, а зуб или клочок шерсти носили как талисман от сглаза. Римляне, по-видимому, не считали волков чрезмерно опасными для людей, и единственные упоминания об их нападениях на людей носили поговорчивый или мифологический характер. Хотя в Италии нет зарегистрированных случаев нападения волков на людей после Второй мировой войны и ликвидации бешенства в 1960-х годах, историки, изучавшие церковные и административные записи из центральной области долины По в Северной Италии (включающей часть современной Швейцарии), обнаружили 440 случаев нападения волков на людей в период с XV по XIX век. Из записей XIX века следует, что с 1801 по 1825 год произошло 112 нападений, 77 из которых привели к смерти. Лишь пять из этих случаев были связаны с бешеными животными.