Введение

Эволюционный эффект

Множественное изображение
| направление = горизонтальное
| изображение1 = Odontopera bidentata, Scalloped Hazel, Trawscoed, Северный Уэльс, июнь 2016 года Flickr janetgraham84.jpg
| ширина1 = 190
| alt1 = типичный
| изображение2 = Odontopera bidentata (7275071212).jpg
| ширина2 = 208
| alt2 = меланистическая
| подпись = Odontopera bidentata, мотылек-мельница, в типичной и меланистической формах. Темная форма стала распространенной в загрязненных районах после промышленной революции. Результаты Кеттлвелла подвергались критике со стороны зоологов, креационистов и журналиста Джудит Хупер, но более поздние исследования подтвердили выводы Кеттлвелла. Также Lymantria monacha (темная полосатая).

В 1906 году генетик Леонард Донкастер описал увеличение частоты меланистических форм нескольких видов мотыльков примерно с 1800 по 1850 год в сильно индустриализированном северо-западном регионе Англии. В 1924 году эволюционный биолог Дж. Б. С. Холдейн построил математическое обоснование, показывающее, что быстрый рост частоты формы карбонария березового пяденицы (Biston betularia) указывает на наличие селективного давления. Начиная с 1955 года генетик Бернард Кеттлвелл провел серию экспериментов, изучающих эволюцию меланизма у березового пяденицы. Он использовал метод «поймал-отметил-отпустил», чтобы показать, что темные формы выживают лучше, чем светлые. К 1973 году загрязнение в Англии начало снижаться, и частота темной формы карбонария уменьшилась. Это предоставило убедительные доказательства, собранные и проанализированные Кеттлвеллом и другими исследователями, такими как энтомолог и генетик Майкл Майерус и популяционный генетик Лоренс М. Кук, о том, что ее рост и падение были вызваны естественным отбором в ответ на изменение загрязнения окружающей среды.

Камуфляж

Первоначально пестрые мотыльки обитали там, где светлые лишайники покрывали деревья. Для маскировки от хищников на таком чистом фоне они обычно имели светлую окраску. Меланический фенотип *Biston betularia* обеспечивает преимущество в выживаемости до 30%. К концу XIX века он почти полностью вытеснил исходную светлоокрашенную форму (var. *typica*), достигнув пика в 98% популяции в 1895 году. Меланическая *B. betularia* широко распространена в Северной Америке. В 1959 году 90% *B. betularia* в Мичигане и Пенсильвании были меланическими. К 2001 году доля меланизма снизилась до 6% популяции после принятия законов о чистом воздухе. Снижение меланизма коррелировало с увеличением видового разнообразия лишайников, уменьшением содержания в атмосфере загрязнителя – диоксида серы, и увеличением доли светлой формы. Возвращение лишайников, в свою очередь, напрямую связано с сокращением содержания диоксида серы в атмосфере. Дополнительное исследование, проведенное в 2018 году, позволило более точно оценить выживаемость, изучая камуфляж по цвету и яркости, а также моделируя искусное хищничество птиц. Для цветового камуфляжа мотыльки формы *typica* лучше маскировались на коре с лишайниками, чем *carbonaria*, но при размещении на обычной коре существенной разницы не наблюдалось. Однако в камуфляже по яркости мотыльки *carbonaria* маскировались лучше, чем *typica*, на обычной коре дерева. Когда оба варианта были помещены на дерево, покрытое незагрязненными лишайниками, у мотыльков *typica* наблюдалась на 21% более высокая выживаемость.

Противоречия

Эксперименты Кеттлвелла подверглись критике со стороны зоолога Теодора Дэвида Сарджента, который не смог воспроизвести результаты Кеттлвелла в период с 1965 по 1969 год и утверждал, что Кеттлвелл специально обучил своих птиц для получения желаемых результатов. Однако Майкл Маджерус обнаружил, что Кеттлвелл в целом был прав, заключив, что дифференциальная хищность птиц в загрязненной среде была основной причиной промышленного меланизма у березового пяде́вника. Эта история была подхвачена в книге 2002 года "О мотыльках и людях" журналисткой Джудит Хупер, которая утверждала, что выводы Кеттлвелла были сфальсифицированы. Эту историю подхватили креационисты, повторившие обвинения в фальсификации. Зоологи, включая Л. М. Кука, Б. С. Гранта, Маджеруса и Дэвида Руджа, однако, подтвердили результаты Кеттлвелла, установив, что каждое из утверждений Хупер и креационистов не выдерживало критики при проверке фактов. Было предположено, что продемонстрированную связь между меланизмом и загрязнением нельзя полностью доказать, поскольку точную причину повышения выживаемости невозможно установить и определить. Однако, с улучшением качества воздуха в промышленных районах Америки и Великобритании благодаря ужесточению регулирования, создавшем условия для естественного эксперимента, меланизм резко снизился у мотыльков, включая B. betularia и Odontopera bidentata. Кук и Дж. Р. Г. Тернер пришли к выводу, что "естественный отбор – единственное правдоподобное объяснение общего снижения численности".

Выделение микроэлементов

Для некоторых позвоночных предложен механизм, не связанный с камуфляжем. В тропических регионах океана, подверженных промышленному загрязнению, черепахоголовая морская змея Emydocephalus annulatus с большей вероятностью будет меланистической. Эти змеи линяют каждые две-шесть недель. Сброшенная кожа содержит токсичные минералы, концентрация которых выше в темной коже, поэтому промышленный меланизм мог быть отображен благодаря улучшенному выведению микроэлементов. В статье не рассматривается вопрос о том, является ли это генетической мутацией или обратимой адаптацией отдельных особей. Аналогичное может относиться к городским одичавшим голубям, которые способны удалять следовые металлы, такие как цинк, в свои перья. Однако токсичный свинец не накапливался в перьях, поэтому предполагаемый механизм ограничен в своем диапазоне действия. Возможное объяснение заключается в том, что в более холодных условиях тепловые преимущества промышленного меланизма могут повысить активность и вероятность спаривания. В Нидерландах меланистическая A. bipunctata имела явное преимущество в спаривании по сравнению с немеланистической формой. Исследование, проведенное в Бирмингеме, также не выявило доказательств теплового меланизма, но обнаружило сильную корреляцию с загрязнением дымом; меланизм снизился с 1960 по 1978 год по мере того, как город становился чище. Кроме того, в том же исследовании было установлено, что родственный вид, Adalia decempunctata, не претерпел изменений в частоте меланизма в тех же местах за тот же период.