Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Рецепторы в коже позвоночных
Receptors in the skin of vertebrates
Клетки Меркеля, также известные как клетки Меркеля-Ранвье или тактильные эпителиальные клетки, – это овальные механорецепторы, необходимые для восприятия легкого прикосновения, которые находятся в коже позвоночных. Они в большом количестве содержатся в высокочувствительной коже, например, на кончиках пальцев у человека, и образуют синаптические контакты с соматосенсорными афферентными нервными волокнами. Сообщается, что клетки Меркеля происходят из клеток нервного гребня, однако более поздние эксперименты на млекопитающих указывают на их эпителиальное происхождение.
Merkel cells, also known as Merkel Ranvier cells or tactile epithelial cells, are oval shaped mechanoreceptors essential for light touch sensation and found in the skin of vertebrates. They are abundant in highly sensitive skin like that of the fingertips in humans, and make synaptic contacts with somatosensory afferent nerve fibers. It has been reported that Merkel cells are derived from neural crest cells, though more recent experiments in mammals have indicated that they are epithelial in origin.
Структура
Клетки Меркель обнаруживаются в коже и некоторых частях слизистой оболочки всех позвоночных. В коже млекопитающих они представляют собой прозрачные клетки, расположенные в базальном слое (у основания гребней потовых каналов) эпидермиса диаметром около 10 мкм. Это овальные механорецепторы, необходимые для восприятия легкого прикосновения, обнаруженные в коже позвоночных. Они в большом количестве содержатся в высокочувствительной коже, например, на кончиках пальцев у человека, и образуют синаптические контакты с соматосенсорными афферентными нервными волокнами. Они также встречаются в эпидермальных углублениях подошвенной поверхности стопы, называемых дермальными сосочками. Чаще всего они ассоциированы с сенсорными нервными окончаниями, в этом случае их называют нервными окончаниями Меркель (также известными как комплекс нейритов клеток Меркель). Они связаны с медленно адаптирующимися (SA1) соматосенсорными нервными волокнами. Они реагируют на низкочастотные вибрации (5–15 Гц) и глубокое статическое прикосновение, например, к формам и краям. Благодаря небольшому рецептивному полю (очень детальной информации) они плотно расположены в таких областях, как кончики пальцев; они не инкапсулированы и, следовательно, реагируют на давление в течение длительного времени.
Merkel cells are found in the skin and some parts of the mucosa of all vertebrates. In mammalian skin, they are clear cells found in the stratum basale (at the bottom of sweat duct ridges) of the epidermis approximately 10 μm in diameter. They are oval shaped mechanoreceptors essential for light touch sensation and found in the skin of vertebrates. They are abundant in highly sensitive skin like that of the fingertips in humans, and make synaptic contacts with somatosensory afferent nerve fibers. They also occur in epidermal invaginations of the plantar foot surface called rete ridges. Most often, they are associated with sensory nerve endings, when they are known as Merkel nerve endings (also called a Merkel cell neurite complex). They are associated with slowly adapting (SA1) somatosensory nerve fibers. They react to low vibrations (5–15 Hz) and deep static touch such as shapes and edges. Due to a small receptive field (extremely detailed info) they are densely present in areas like fingertips; they are not covered (shelled) and thus respond to pressures over long periods.
Развитие
Происхождение клеток Меркель обсуждается уже более 20 лет. Данные, полученные в ходе экспериментов по пересадке кожи у птиц, указывают на их происхождение из нервного гребня, однако эксперименты на млекопитающих теперь показывают эпидермальную природу их происхождения.
The origin of Merkel cells has been debated for over 20 years. Evidence from skin graft experiments in birds implies that they are neural crest derived, but experiments in mammals now demonstrate an epidermal origin.
Функция
Немецкий анатом Фридрих Зигмунд Меркель называл клетки Меркеля "Tastzellen", или "клетками осязания". До недавнего времени эта предполагаемая функция оставалась спорной и сложной для доказательства из-за тесной физической связи клеток Меркеля с сенсорными нервными окончаниями. Однако недавние исследования на мышах и других модельных организмах показали, что клетки Меркеля сами по себе преобразуют прикосновение в электрические сигналы, которые передаются в нервную систему. Клетки Меркеля экспрессируют PIEZO2 – механочувствительный ионный канал, реагирующий на механические воздействия. У мышей, у которых ген Piezo2 был инактивирован специально в клетках кожи, но не в сенсорных нейронах, наблюдается снижение поведенческих реакций на легкое прикосновение. Клетки Меркеля иногда относят к клеткам APUD (более старая классификация, в настоящее время чаще рассматривается как часть диффузной нейроэндокринной системы), поскольку они содержат плотные гранулы и, следовательно, могут выполнять нейроэндокринную функцию.
The German anatomist Friedrich Sigmund Merkel referred to Merkel cells as Tastzellen or "touch cells". Until recently this proposed function was controversial and hard to prove, due to the close physical association of Merkel cells with sensory nerve endings. However, recent work in mice and other model organisms demonstrates that Merkel cells intrinsically transform touch into electrical signals that are transmitted to the nervous system. Merkel cells express PIEZO2, a mechanosensitive ion channel that responds to mechanical forces. Mice in which Piezo2 is knocked out specifically in skin cells, but not sensory neurons, show decreased behavioral responses to gentle touch. Merkel cells are sometimes considered APUD cells (an older definition, more commonly classified as a part of dispersed neuroendocrine system) because they contain dense core granules, and thus may also have a neuroendocrine function.
Чувствительность к злокачественным опухолям
Хотя это случается нечасто, эти клетки могут стать злокачественными и образовать карциному клеток Меркеля – агрессивный и трудноизлечимый рак кожи.
Although uncommon, these cells may become malignant and form a Merkel cell carcinoma—an aggressive and difficult to treat skin cancer.