Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший отряд рыб
Extinct order of fishes
Артродиры (от греч. «сочленённая шея») — это отряд вымерших бронированных челюстных рыб класса Плакодермы, который процветал в девонском периоде, прежде чем внезапно вымереть, просуществовав около 50 миллионов лет и заселив большинство морских экологических ниш. Артродиры были крупнейшим и наиболее разнообразным из всех групп плакодерм.
Arthrodira (Greek for "jointed neck") is an order of extinct armored, jawed fishes of the class Placodermi that flourished in the Devonian period before their sudden extinction, surviving for about 50 million years and penetrating most marine ecological niches. Arthrodires were the largest and most diverse of all groups of placoderms.
Описание
Артродиры-плакодермы примечательны подвижным суставным соединением между броней, окружающей их головы и тела. Как и у всех плакодермов, у них не было отчетливых зубов; вместо этого они использовали заостренные края костной пластины на челюстной кости в качестве режущей поверхности. Глазницы покрыты костным кольцом, поддерживающим глаз – особенность, свойственная птицам и некоторым ихтиозаврам. Ранние артродиры, такие как род Arctolepis, были хорошо бронированными рыбами с приплюснутым телом. Самый крупный представитель этой группы, Dunkleosteus, был настоящим суперхищником позднего девонского периода, достигая 6 м в длину. В отличие от него, Rolfosteus с длинной мордой имел длину всего 15 см. Окаменелости Incisoscutum содержат нерожденных детенышей, что указывает на то, что артродиры рождали живых потомков. Распространено заблуждение, что артродиры (наряду со всеми другими плакодермами) были медлительными донными обитателями, уступившими конкуренцию более продвинутым рыбам. Это заблуждение связано с тем, что строение тела артродиров оставалось относительно неизменным (то есть большинство артродиров имели форму пули или торпеды) на протяжении девонского периода, за исключением увеличения размеров. Однако в период своего расцвета артродиры были одним из самых разнообразных и многочисленных, если не самым успешным, отрядом позвоночных девона, занимая широкий спектр экологических ниш – от высших хищников до донных обитателей, питающихся детритом. Несмотря на свой успех, артродиры были одной из многих групп, уничтоженных экологическими катастрофами позднего девонского вымирания, что позволило другим рыбам, таким как акулы, занять освободившиеся экологические ниши в карбоновом периоде.
Arthrodire placoderms are notable for the movable joint between armor surrounding their heads and bodies. Like all placoderms, they lacked distinct teeth; instead, they used the sharpened edges of a bony plate on their jawbone as a biting surface. The eye sockets are covered by a bony ring, which supports the eye, a feature shared by birds and some ichthyosaurs. Early arthrodires, such as the genus Arctolepis, were well armoured fishes with flattened bodies. The largest member of this group, Dunkleosteus, was a true superpredator of the latest Devonian period, reaching as much as 6 m in length. In contrast, the long nosed Rolfosteus measured just 15 cm. Fossils of Incisoscutum have been found containing unborn fetuses, indicating that arthrodires gave birth to live young. A common misconception is the arthrodires (along with all other placoderms) were sluggish bottom dwellers that were outcompeted by more advanced fish. Leading to this misconception is that the arthrodire body plan remained relatively conserved (that is, the majority of arthrodires were bullet or torpedo shaped) during the Devonian period, save for increasing in size. However, during their reign, the arthrodires were one of the most diverse and numerically successful, if not the most successful, vertebrate orders of the Devonian, occupying a vast spectrum of roles from apex predator to detritus nibbling bottom dweller. Despite their success, the arthrodires were one of many groups eliminated by the environmental catastrophes of the Late Devonian extinction, allowing other fish such as sharks to diversify into the vacated ecological niches during the Carboniferous period.
Филогения
Орден Arthrodira относится к классу Placodermi – обширной группе вымерших доисторических бронированных рыб, которые, как считается, отделились более 400 миллионов лет назад от всех акул и костных рыб (и, следовательно, от всех последующих тетрапод, включая млекопитающих, птиц, рептилий и земноводных). Однако недавние филогенетические исследования показали, что плакодермы являются парафилетической группой, представляющей собой скорее эволюционный переход к Eugnathostomata – кладе, объединяющему акул, костных рыб и всех тетрапод. Традиционно артродир разделяли на парафилетические Actinolepida, Phlyctaenii (которые также оказались парафилетическими) и Brachythoraci. Последующие филогенетические исследования выявили парафилетический характер двух из этих групп, что отражено на кладограмме ниже, представленной в работе Dupret et al. (2009).
The order Arthrodira belongs to the class Placodermi, the large group of extinct prehistoric armored fish that is thought to have diverged over 400 million years ago from all sharks and bony fishes (and thus also all subsequent tetrapods, including mammals, birds, reptiles and amphibians). However, recent phylogenetic studies have found Placodermi to be paraphyletic, and rather an evolutionary grade towards Eugnathostomata, the clade grouping that contains sharks, bony fish, and all tetrapods. Arthrodira was traditionally divided into the paraphyletic Actinolepida, the Phlyctaenii (now also paraphyletic), and the Brachythoraci. Phylogenetic studies have since found two of those groups as paraphyletic, as shown in the cladogram below, from Dupret et al. (2009).