Введение

Вымершее семейство синапсид

Sphenacodontidae (от греч. "семейство с клиновидными зубами") – вымершее семейство сфенокодонтоидных синапсид. Это были небольшие и крупные, продвинутые, плотоядные "пеликозавры" позднего пенсильванского и среднего пермского периодов. Наиболее поздний известный представитель, Dimetrodon angelensis, найден в отложениях Сан-Анджело, относящихся к позднему кунгуру или, скорее всего, раннему роадиану. Однако, учитывая известную неполноту палеонтологической летописи, недавнее исследование показало, что Sphenacodontidae могли вымереть лишь в раннем капитаниане. Первоначальные формы обычно были небольшими (от 60 см до 1 метра), но в поздней части раннего пермского периода эти животные постепенно увеличивались в размерах (до 3 метров и более), став высшими хищниками наземных экосистем. Ископаемые останки сфенокодонтов на сегодняшний день известны только из Северной Америки и Европы.

Характеристики

Череп длинный, глубокий и узкий, что является приспособлением для мощных мышц челюсти. Передние зубы крупные, похожие на кинжалы, в то время как зубы по бокам и в задней части челюсти значительно меньше (отсюда и название хорошо известного рода Dimetrodon – "зуб с двумя измерениями", хотя все представители семейства обладают этой особенностью). Несколько крупных (~3 метра) и продвинутых представителей этой группы (Ctenospondylus, Sphenacodon, Secodontosaurus и Dimetrodon) отличаются высоким парусом вдоль спины, образованным удлиненными нервными отростками позвонков, который при жизни, вероятно, был покрыт кожей и кровеносными сосудами и, предположительно, служил для терморегуляции. Однако наличие паруса, по-видимому, не было жизненно важным для этих животных. Например, известно, что у одного рода (Sphenacodon – ископаемые останки, найденные в Нью-Мексико) паруса нет, в то время как у очень похожего и близкородственного рода (Dimetrodon – ископаемые останки, найденные в Техасе) парус присутствует. В пермский период эти два региона были разделены узким морским проливом, но неясно, почему одна географически изолированная группа эволюционировала парус, а другая – нет.

Классификация

Семья Sphenacodontidae на самом деле является парафилетической, как это было описано изначально, и определяется общими примитивными признаками синапсид. Эти животные представляют собой эволюционный переход от примитивных синапсид к ранним терапсидам. Клад Sphenacodontia используется для обозначения монофилетической группы, включающей sphenacodontids и всех их потомков (включая млекопитающих), тогда как Sphenacodontidae в узком смысле включает только специализированных пеликозавров, а не более ранних, примитивных членов семейства, таких как Haptodus, Palaeohatteria, Pantelosaurus и Cutleria (в докладистических классификациях все они относились к роду Haptodus). Клад Sphenacodontoidea, введенный Лорином и Рейзом в 1997 году, обозначает последнего общего предка Sphenacodontidae и Therapsida, а также всех их потомков, и определяется определенными характеристиками черепа. Sphenacodontidae в кладограмме по Fröbisch et al., 2011: