Амблирующие аллюры лошадей: история и генетика

Введение

Походка лошади – четырёхтактная промежуточная походка лошадей.

Амблирующая походка, или амбль – это любая из нескольких четырёхтактных промежуточных походки лошади, все из которых быстрее шага, но обычно медленнее рыси и всегда медленнее галопа. Лошадей, выполняющих амблирующую походку, иногда называют "гуляющими", особенно в Соединенных Штатах. Амблирующая походка более плавная для всадника, чем рысь или аллюр, и большинство из них можно поддерживать в течение относительно длительного времени, что делает их особенно подходящими для верховой езды и других задач, требующих длительного пребывания в седле. Исторически лошади, способные к амблированию, были очень востребованы для поездок на большие расстояния по плохим дорогам. После улучшения дорог и развития каретного транспорта их использование в Европе снизилось, но оставалось популярным в Америке, особенно в районах с плантационным сельским хозяйством, где для осмотра полей и урожая требовались длительные ежедневные поездки. Способность выполнять амблирующую походку обычно является наследственным признаком. В 2012 году исследование ДНК показало, что лошади нескольких пород, выполняющих амблирующую походку и используемые в упряжных бегах, несут мутацию в гене DMRT3, который контролирует спинномозговые нейрологические цепи, связанные с движением конечностей. В 2014 году было установлено, что эта мутация произошла от общего предка всех лошадей, выполняющих амблирующую походку. Некоторые породы естественно выполняют эти походки с рождения, другим требуется обучение. У некоторых пород отдельные особи могут выполнять как амблирующую походку, так и рысь или аллюр. У стандартновозрастных лошадей ген DMRT3 также был обнаружен у рысистых лошадей, что позволяет предположить, что он препятствует переходу к скачке или галопу. Несмотря на различия в паттерне касаний копыт и скорости различных походки, исторически их все вместе называли "амблем". Множество названий этих походки отражают тонкие различия, которые ищут ценители каждой конкретной породы, при этом признаки, считающиеся желательными в одной породе, иногда не приветствуются в другой. Породы, выполняющие амблирующую походку, встречаются во многих частях мира, но особенно распространены в Северной и Южной Америке.

An ambling gait or amble is any of several four beat intermediate horse gaits, all of which are faster than a walk but usually slower than a canter and always slower than a gallop. Horses that amble are sometimes referred to as "gaited", particularly in the United States. Ambling gaits are smoother for a rider than either the two beat trot or pace and most can be sustained for relatively long periods, making them particularly desirable for trail riding and other tasks where a rider must spend long periods in the saddle. Historically, horses able to amble were highly desired for riding long distances on poor roads. Once roads improved and carriage travel became popular, their use declined in Europe but continued in popularity in the Americas, particularly in areas where plantation agriculture was practiced and the inspection of fields and crops necessitated long daily rides. The ability to perform an ambling gait is usually an inherited trait. In 2012, a DNA study found that horses from several gaited and harness racing breeds carried a mutation on the gene DMRT3, which controls the spinal neurological circuits related to limb movement and motion. In 2014, that mutation was found to originate in a single ancestor to all gaited horses. Some gaited breeds naturally perform these gaits from birth, others need to be trained to do them. Some breeds have individuals who can both amble and perform a trot or pace. In the Standardbred breed, the DMRT3 gene was also found in trotting horses, suggesting that it inhibits the ability to transition into a canter or gallop. Though there are differences in footfall patterns and speed of the various gaits, historically they were collectively referred to as an "amble". The many different names for these gaits reflect the nuanced differences sought by aficionados of each particular breed, with traits considered desirable in one breed sometimes discouraged in another. Gaited breeds occur in many parts of the world, but are particularly prevalent in North and South America.

История

Амблинг был описан еще в хеттских текстах Киккули. Амбль особенно ценился в лошадях в Средние века из-за необходимости преодолевать большие расстояния по плохим дорогам. В древневерхненемецком языке лошадь с аллюром называлась celtari (современный немецкий Zelter), что родственно исландскому tölt. Английское слово "amble" – заимствование из старофранцузского XIV века, восходящее к латинскому ambulare – "ходить". К лошадям, способным к амблингу, относились ценные дженнеты и пальфреи. К XVIII веку амблинг стал предметом обсуждения среди коневодов в Европе, а в "Циклопедии" 1728 года рассматривалась боковая форма этого аллюра, производная от темпа, и некоторые методы обучения, использовавшиеся для его выработки у лошадей, не обладающих им от природы. По мере улучшения дорог и распространения путешествий в экипажах, а затем и железных дорог, в Европе возросла популярность лошадей, идущих рысью; основные области применения верховых лошадей стали включать легкую кавалерию, охоту на лис и другие виды быстрых поездок по пересеченной местности, но на относительно небольшие расстояния, где можно было использовать галоп. Амблинг по-прежнему ценился в Америке, особенно на юге Соединенных Штатов и в Латинской Америке, где плантационное хозяйство требовало от наездников ежедневного осмотра полей и посевов на большие расстояния. Сегодня лошади с аллюрами популярны среди любителей верховой езды, которые ищут мягких и комфортных лошадей для прогулок. Как правило, лошади, способные к амблингу, могут скакать, но обычно не отличаются скоростью, и им нелегко переходить с амблинга на скачок или галоп. Таким образом, в истории, когда важен был комфорт в седле во время длительных поездок, лошади-амблеры были предпочтительнее благодаря плавности хода, уверенности в ногах и спокойному нраву. Однако, когда скорость и маневренность имели большее значение, лошади, идущие рысью, были более подходящими из-за своей скорости и ловкости. Во время военных действий, особенно в Средние века, рыцарь мог добираться до места сражения на коне-амблере, а затем пересаживаться на боевого коня для участия в битве.

Ambling was described as early as the Hittite writings of Kikkuli. The amble was particularly prized in horses in the Middle Ages due to the need for people to travel long distances on poor roads. The Old High German term for a gaited horse was celtari (Modern German Zelter), cognate to Icelandic tölt. English amble is a 14th century loan from Old French, ultimately from Latin ambulare "to walk". Horse types with ambling ability included the valuable jennet and palfrey. By the 18th century, the amble was a topic of discussion among horse trainers in Europe, and the 1728 Cyclopedia discussed the lateral form of the gait, which is derived from the pace, and some of the training methods used to create it in a horse that did not appear to be naturally gaited. As roads improved and carriage travel became more common, followed later by railroads, riding horses that trotted became more popular in Europe; the dominant uses of riding horses came to include light cavalry, fox hunting and other types of rapid travel across country, but of more limited duration, where the gallop could be used. The amble was still prized in the Americas, particularly in the southern United States and in Latin America where plantation agriculture required riders to cover long distances every day to view fields and crops. Today, ambling or gaited horses are popular amongst casual riders who seek soft gaited, comfortable horses for pleasure riding. As a general rule, while ambling horses are able to canter, they usually are not known for speed, nor is it particularly easy for them to transition from an ambling gait into the canter or gallop. Thus, in history, where comfort for long hours in the saddle was important, ambling horses were preferred for smoothness, sure footedness and quiet disposition. However, when speed and quick action was of greater importance, horses that trotted were more suitable due to their speed and agility. When horses were used in warfare, particularly during the Middle Ages, it was not uncommon for a knight to ride an ambling horse to a battle site, then switch to a war horse for galloping into the actual battle.

Типы ходовых шагов

Все аллюры имеют четыре такта. Некоторые аллюры – боковые, то есть ноги с одной стороны лошади двигаются вперед последовательно, обычно в ритме: правая задняя, правая передняя, левая задняя, левая передняя. Другие – диагональные, то есть ноги с противоположных сторон лошади двигаются вперед последовательно, обычно в ритме: правая задняя, левая передняя, левая задняя, правая передняя. Общей чертой аллюров является то, что обычно в любой момент времени полностью от земли отрыта только одна нога. Аллюры различаются также по времени и темпу ритма. Некоторые лошади могут как рысить, так и выполнять аллюр, а некоторые лошади предпочитают подтяжку вместо рыси, наряду с аллюром. Однако подтяжка у лошадей, выполняющих аллюр, часто, хотя и не всегда, не приветствуется. Некоторые лошади не рысят и не подтягиваются легко, предпочитая свой аллюр для стандартного умеренного темпа. Определенная форма аллюра, считающаяся желательной у одной породы, может быть нежелательной у другой. Например, Миссурийский фокстроттер специально выведен для выполнения фокстрота – диагонального аллюра, в то время как Пасо Фино выведен для выполнения боковых аллюров и иногда наказывается за диагональный аллюр, который в этой породе называется троча.

Наследственность и размножение

У большинства "походных" пород амблирующая походка – наследственная черта. Однако некоторые представители этих пород могут не всегда демонстрировать амблирующую походку, а отдельные лошади других пород, не относящихся к "походным", могут обладать способностью к ней, особенно при обучении. Исследование ДНК 2012 года, проведенное на исландских лошадях, рысистых пород и мышах, показало, что мутация в гене DMRT3, контролирующем спинномозговые нейрологические цепи, связанные с движением конечностей, вызывает преждевременный стоп-кодон у лошадей с латеральной амблирующей походкой. Эта мутация, вероятно, является доминантным геном, поскольку даже одна копия мутировавшего аллеля может обуславливать амблирующую походку. В 2012 году мутировавший ген был обнаружен у исландской лошади, теннессийской ходячей лошади, перуанского пасо и лошади Кентукки Маунтин Сэддл. В 2014 году новое исследование гена DMRT3, получившего название "ген-хранитель походки", охватило более 4000 лошадей по всему миру. Исследование ДНК показало, что амблирующая походка возникла у единого древнего домашнего предка в результате спонтанной генетической мутации. В 2016 году исследование SNP DMRT3 в палеографической ДНК локализовало мутацию, обуславливающую амблирующую походку, в средневековой Англии, с последующим распространением викингами, в первую очередь в Исландию в X веке. Породы, известные своей способностью к галопу, включая чистокровных и даже диких лошадей Пржевальского, не обладают мутировавшей формой гена. У ряда пород лошадей наблюдаются естественные склонности к амблирующей походке, в том числе американская седловидная, бурперд, исландская лошадь, миссурийский фокс-троттер, пасо фино, перуанский пасо, рэкинг-хорс, скалистая горная лошадь, пятнистая седловидная лошадь и теннессийская ходячая лошадь. Двухтактный боковой аллюр также иногда классифицируется как "альтернативный" тип амблирующей походки и может быть связан с тем же генетическим механизмом, что и латеральная амблирующая походка. Все изученные лошади, демонстрирующие боковой аллюр, были гомозиготны по мутации DMTR3. Однако не все лошади с гомозиготной мутацией могли демонстрировать боковой аллюр, что указывает на необходимость других факторов для реализации этого аллюра. Мутации DMRT3 редко встречаются у одичавших или диких лошадей. Исследователи предполагают, что это связано с трудностями, испытываемыми лошадьми с этой мутацией при переходе от амблирующей походки к галопу, что делает их легкой добычей для хищников. Однако люди целенаправленно разводили лошадей для амблирующей походки, что привело к более частому возникновению мутаций DMRT3 в популяции лошадей, разводимых человеком. Важно отметить, что линии стандартных рысистых лошадей, хотя и отличаются от линий, демонстрирующих боковой аллюр, также гомозиготны по мутации DMRT3, что позволяет предположить, что она не только влияет на латеральные аллюры, но и препятствует переходу к галопу. Некоторые теннессийские ходячие лошади демонстрируют другие вариации латеральной амблирующей походки, включая стойку, шагающий аллюр, лисий трот и одноногую походку, которые разрешены для любительских прогулок, но наказываются на соревнованиях.

In most "gaited" breeds, an ambling gait is a hereditary trait. However, some representatives of these breeds may not always gait, and some horses of other breeds not considered "gaited" may have ambling gaited ability, particularly with training. A 2012 DNA study of movement in Icelandic horses, harness racing horse breeds, and mice determined that a mutation on the gene DMRT3, which controls the spinal neurological circuits related to limb movement and motion, causes a premature stop codon in horses with lateral ambling gaits. This mutation may be a dominant gene, in that even one copy of the mutated allele will produce gaitedness. In 2012, the mutated gene was found in the Icelandic horse, the Tennessee Walking Horse, the Peruvian Paso, and the Kentucky Mountain Saddle Horse. In 2014, a new study of the DMRT3 gene, now dubbed the "gait keeper" gene, examined over 4000 horses worldwide and DNA study found that gaitedness originated in a single ancient domestic ancestor as a spontaneous genetic mutation. In 2016, a study of DMRT3 SNP in paleographic DNA located the ambling horse mutation to medieval England with subsequent spread by Vikings first to Iceland in the 10th century. Breeds known for galloping ability, including the Thoroughbred and even the wild Przewalski’s horse, do not possess the mutated form of the gene. A number of horse breeds have observed natural gaited tendencies, including the American Saddlebred, Boerperd, Icelandic horse, Missouri Fox Trotter, Paso Fino, Peruvian Paso, Racking horse, Rocky Mountain Horse, Spotted Saddle horse, and Tennessee Walking Horse. The two beat lateral pace is also sometimes classified with the ambling gaits as an "alternate" gait, and may be linked to the same genetic mechanism as the lateral ambling gaits. The pacing horses studied were all homozygous for the DMTR3 mutation. But not all horses with the homozygous mutation could pace, suggesting other factors had to come into play for that gait to occur. DMRT3 mutations are rarely seen in feral or wild horses. Researchers theorize that this is due to the difficulty that horses with this mutation have in moving from an ambling gait to a gallop, leading them to be easy prey for predators. Humans, however, have selectively bred for ambling horses, leading to a much more frequent occurrence of DMRT3 mutations among the human bred horse population. Of note is that the trotting bloodlines of the Standardbred, though distinct from the pacing bloodlines, also are homozygous for the DMRT3 mutation, suggesting that it not only affects lateral gaits, but inhibits the transition to a gallop. Some Tennessee Walking Horses perform other variations of lateral ambling gaits, including the rack, stepping pace, fox trot and single foot, which are allowable for pleasure riding but penalized in the show ring.

"Медленная походка"

Медленная походка – это общий термин для нескольких более медленных форм классической аллюры, которые следуют тому же основному шаблону движения ног, что и шаг, в том смысле, что боковые пары ног двигаются вперед последовательно, но ритм и собранность движений отличаются. Общим является то, что все они плавные и удобные для всадника. К различным медленным аллюрам относятся шаг и одноногий ход. Некоторые медленные аллюры естественны для определенных лошадей, в то время как другие развиваются из рыси. Шаг, иногда сам по себе называемый "аллюром", представляет собой слегка неровную боковую аллюру с неизохронной последовательностью 1–2, 3–4, в то время как одноногий ход имеет изохронный, ровный ритм 1–2–3–4. Шаг быстрее, чем ходьба, и очень плавный, но менее энергоэффективный. Это плавная аллюра на более медленных скоростях, но при увеличении скорости может переходить в двухтактную рысь.

Ракетка

Ракировка – это аллюр, также известный как одноногий или одноножная походка. Это ровный, боковой четырехтактный аллюр. Хотя многие породы лошадей способны выполнять этот аллюр, он наиболее часто ассоциируется с пятиаллюрной американской седловой породой. В ракировке увеличивается скорость ровной боковой медленной походки, сохраняя при этом равномерные интервалы между каждым шагом. На выставках американских седловых лошадей этот аллюр выполняется с быстротой и энергией, создавая впечатление свободы, в то время как медленная походка должна демонстрироваться сдержанно и точно. Ракировка также тесно связана с породой рейкинг-хорс. Как и другие промежуточные аллюры, ракировка более плавная, чем рысь, поскольку копыта, касающиеся земли поодиночке, а не парами, минимизируют силу и подбрасывание, передаваемые лошадью всаднику. Для достижения этого аллюра лошадь должна находиться в "прогнутом положении". Это означает, что вместо округлой спины, как у лошадей, работающих задней частью, позвоночник слегка изогнут вниз. Это ставит лошадь в оптимальное положение для ракировки, не переходя в другой аллюр. Если всадник сидит, опираясь на спину, или слегка отклоняется назад, это будет способствовать прогнутому положению. Это позволяет задним ногам двигаться более свободно и облегчает выполнение ракировки лошадью. Недостатком этого положения является то, что оно ослабляет спину и снижает способность лошади нести вес всадника без напряжения.

Тёль

Телл – это четырехтактная боковая аллюрная походка, преимущественно встречающаяся у исландских лошадей. Известный своим взрывным ускорением и скоростью, он также комфортен и обеспечивает широкий охват пространства. Внутри этой аллюры наблюдается значительное разнообразие стилей, поэтому телл сравнивают с похожими боковыми аллюрами, такими как рысь седловых пород, ларо пасо фино или беговая ходьба теннессийской ходячей лошади. Как и все боковые аллюрные походки, схема касания копыт соответствует ходьбе (левая задняя, левая передняя, правая задняя, правая передняя), но отличается от нее тем, что может выполняться в широком диапазоне скоростей – от скорости обычной быстрой ходьбы до скорости нормального галопа. Некоторые исландские лошади предпочитают телл, в то время как другие – рысь; правильная тренировка может улучшить слабые аллюры, но телл – это естественная аллюра, присутствующая с рождения. Разводчики считают неправильными две разновидности телла. Первая – это неровная походка, называемая «свиным шагом» или «свиным темпом», которая ближе к двухтактному аллюру, чем к четырехтактному. Вторая называется вальхопп и представляет собой комбинацию телла и галопа, чаще всего встречающуюся у необученных молодых лошадей или лошадей, смешивающих аллюры. Обе разновидности обычно неудобны для езды. Лошади с сильной естественной способностью выполнять телл, по-видимому, являются гетерозиготными носителями мутации DMRT3. Пасо корто – это аллюрная походка умеренной скорости, похожая на одноногую ходьбу (singlefoot). Пасо-ланго похож на рысь и является самой высокой скоростью, демонстрируемой породой. Скорость достигается за счет удлинения шага при сохранении каденции. Некоторые пасо фино могут выполнять диагональную походку, известную как троча, напоминающую лисью рысь (fox trot). Многие тренеры пасо фино в США не рекомендуют своим лошадям использовать диагональные аллюры, делая акцент исключительно на боковых, хотя в Колумбии диагональная походка чаще считается приемлемой. Перуанский пасо имеет ровную боковую аллюру, известную как пасо-льяно, которая имеет ту же последовательность касания копыт, что и беговая ходьба, и характеризуется удлиненным и боковым движением плеча, известным как термо. Более быстрая аллюрная походка перуанского пасо называется собреандандо и немного неровна, похожа на темп. Перуанский пасо также может переходить в диагональную походку, паситроте, а также в походку, похожую на темп, хуачано, обе из которых не приветствуются в породе.

The tölt is a four beat lateral ambling gait mainly found in Icelandic horses. Known for its explosive acceleration and speed, it is also comfortable and ground covering. There is considerable variation in style within the gait, and thus the tölt is variously compared to similar lateral gaits such as the rack of the Saddlebred, the largo of the Paso Fino, or the running walk of the Tennessee Walking Horse. Like all lateral ambling gaits, the footfall pattern is the same as the walk (left hind, left front, right hind, right front), but differs from the walk in that it can be performed at a range of speeds, from the speed of a typical fast walk up to the speed of a normal canter. Some Icelandic horses prefer to tölt, while others prefer to trot; correct training can improve weak gaits, but the tölt is a natural gait present from birth. Two varieties of the tölt are considered incorrect by breeders. The first is an uneven gait called a "pig's pace" or "piggy pace" that is closer to a two beat pace than a four beat amble. The second is called a Valhopp and is a tölt and canter combination most often seen in untrained young horses or horses that mix their gaits. Both varieties are normally uncomfortable to ride. The horses with a strong natural ability to perform the tölt appear to be those which are heterozygous for the DMRT3 mutation. The paso corto is an ambling gait of moderate speed, similar to the singlefoot. The paso largo is similar to the rack and is the fastest speed exhibited by the breed. The speed is attained by extending the stride while maintaining cadence. Some Paso Finos may perform a diagonal gait known as trocha akin to the fox trot. Many Paso Fino trainers in the USA discourage their horses from using diagonal gaits, emphasizing the lateral gaits exclusively, though in Colombia, the diagonal gait is more often considered acceptable. The Peruvian Paso has an even lateral gait known as the paso llano, which has the same footfall sequence as the running walk, and is characterized by an elongated and lateral motion of the shoulder known as termino. The faster ambling gait of the Peruvian Paso is called the sobreandando and is slightly uneven, similar to the stepping pace. The Peruvian Paso may also fall into a diagonal gait, the pasitrote, as well as a pace like gait, the huachano, both discouraged in the breed.

Другие боковые ходовые механизмы

Индийские породы марвари и катиявари часто демонстрируют естественную боковую рысь, называемую реваал, афкал или рехвал. Пикада, что в переводе с португальского означает "легкое касание", обычно является более плавной из двух боковых рысей, выполняемых этими породами, поскольку боковое движение создает небольшую вертикальную отдачу и напоминает пасо-льяно перуанского пасо.