Химическая коммуникация между видами: каиромоны и межвидовое взаимодействие.

Введение

Химическая коммуникация между видами, приносящая пользу получателю, но не источнику сигнала.

Кайромон (термин, образованный от греческого καιρός – «благоприятный момент», по аналогии с феромоном) – это полухимическое вещество, выделяемое организмом и опосредующее межвидовые взаимодействия таким образом, что приносит пользу особи другого вида, принимающей сигнал, и наносит вред источнику сигнала. Это "подслушивание" часто невыгодно для продуцента (хотя другие преимущества производства этого вещества могут перевешивать эту стоимость, что объясняет его устойчивость в ходе эволюции). Кайромон повышает приспособленность получателя и в этом отношении отличается от алломона (который действует противоположно: приносит пользу продуценту и вред получателю) и синомона (который приносит пользу обеим сторонам). Термин в основном используется в энтомологии (науке о насекомых). Каиромоны предоставляют два основных экологических сигнала: они обычно указывают на источник пищи для получателя или на присутствие хищника, причем последнее встречается реже или, по крайней мере, изучено меньше. Феромоны различных видов могут использоваться в качестве кайромонов получателями. Немецкая оса Vespula germanica привлекается феромоном, выделяемым самцами средиземноморской плодожорки (Ceratitis capitata) во время брачных демонстраций, что приводит к гибели некоторых из них. В отличие от этого, тревожный феромон (используемый для сигнализации об угрозе) муравья Iridomyrmex purpureus привлекает хищного паука. Некоторые жертвы используют химические вещества, происходящие от хищников, воспринимая эти сигналы как индикатор уровня риска нападения и при необходимости изменяя свою морфологию. Изменения в морфологии, вызванные присутствием хищника, известны как хищнически-индуцированный полифенизм и встречаются у различных животных. Например, Daphnia cucullata формируют "шлемы" при воздействии хищников или воды, в которой они обитали. Их хищниками являются кладоцеры (например, Leptodora kindtii) и личинки Chaoborus flavicans, комара-звонца. Они реагируют на эти кайромоны, удваивая размер своих защитных шлемов. Эти изменения в морфологии повышают их безопасность. Мыши инстинктивно боятся запаха своих естественных хищников, включая кошек и крыс. Это наблюдается даже у лабораторных мышей, изолированных от хищников на протяжении сотен поколений. Когда химические сигналы, ответственные за реакцию страха, были выделены из слюны кошки и мочи крысы, были идентифицированы два гомологичных белковых сигнала: Fel d 4 (аллерген Felis domesticus 4), продукт гена Mup кошки, и Rat n 1 (аллерген Rattus norvegicus 1), продукт гена Mup13 крысы. Мыши боятся этих основных белков мочи (Mups), даже когда они производятся в бактериях, но мутантные животные, не способные обнаруживать Mups, не проявляют страха перед крысами, что демонстрирует их важность в инициировании поведения страха. Точный механизм, посредством которого Mups разных видов инициируют различное поведение, пока не известен, но было показано, что мышиные Mups и Mups хищников активируют уникальные паттерны сенсорных нейронов в носу мышей-реципиентов. Это указывает на то, что мыши воспринимают их по-разному, через различные нейронные цепи.

A kairomone (a coinage using the Greek καιρός opportune moment, paralleling pheromone) is a semiochemical, emitted by an organism, which mediates interspecific interactions in a way that benefits an individual of another species which receives it and harms the emitter. This "eavesdropping" is often disadvantageous to the producer (though other benefits of producing the substance may outweigh this cost, hence its persistence over evolutionary time). The kairomone improves the fitness of the recipient and in this respect differs from an allomone (which is the opposite: it benefits the producer and harms the receiver) and a synomone (which benefits both parties). The term is mostly used in the field of entomology (the study of insects). Two main ecological cues are provided by kairomones; they generally either indicate a food source for the receiver, or the presence of a predator, the latter of which is less common or at least less studied. Pheromones of different kinds may be exploited as kairomones by receivers. The German wasp, Vespula germanica, is attracted to a pheromone produced by male Mediterranean fruit flies (Ceratitis capitata) when the males gather for a mating display, causing the death of some. In contrast, it is the alarm pheromone (used to communicate the presence of a threat) of an ant (Iridomyrmex purpureus) that a spider predator is attracted to.]] Some prey make use of chemicals originating from predators, using these cues as an indicator of the level of predation risk and changing their morphology if need be. Changes in morphology caused by predator presence is known as predator induced polyphenism, and occurs across a variety of animals. For example, Daphnia cucullata show formation of "helmets" when exposed to predators or the water they have lived in. Their predators include cladocerans (such as Leptodora kindtii) and larvae of Chaoborus flavicans, a midge. They respond to these kairomones by doubling the size of their helmets, a protective structure. These changes in morphology make them safer from predators. Mice are instinctively afraid of the smell of their natural predators, including cats and rats. This occurs even in laboratory mice that have been isolated from predators for hundreds of generations. When the chemical cues responsible for the fear response were purified from cat saliva and rat urine, two homologous protein signals were identified: Fel d 4 (Felis domesticus allergen 4), the product of the cat Mup gene, and Rat n 1 (Rattus norvegicus allergen 1), the product of the rat Mup13 gene. Mice are fearful of these major urinary proteins (Mups) even when they are made in bacteria, but mutant animals that are unable to detect the Mups show no fear of rats, demonstrating their importance in initiating fearful behaviour. It is not known exactly how Mups from different species initiate disparate behaviours, but mouse Mups and predator Mups have been shown to activate unique patterns of sensory neurons in the nose of recipient mice. This implies the mouse perceives them differently, via distinct neural circuits.

Притяжение к партнеру

Кайромоны также используются некоторыми животными для определения местоположения подходящих партнеров для размножения. Например, питаясь сосудистыми растениями, самки майского хруща (Melolontha melolontha) стимулируют выделение летучих веществ из зеленых листьев (GLV). Эти кайромоны смешиваются с собственными феромонами самок, усиливая их способность привлекать самцов этого вида.

Приложения

Как и феромоны (химические вещества, используемые для коммуникации внутри вида), кайромоны могут быть использованы как "атрактицид" для привлечения вредителя к месту, содержащему пестицид. Однако они также могут применяться для привлечения полезных видов. Кайромоны, выделяемые хозяевами паразитических ос, использовались в попытках привлечь этих ос и удержать их в посевах, где они снижают объедание растений, но это может привести к уменьшению числа атак на травоядных вредителей, если примененный кайромон отвлекает ос от поиска настоящих хозяев. Недавние исследования показали, что хищников привлекает запах других хищников, обитающих поблизости. Кайромоны широко изучались, и некоторые из них успешно применяются в зоне ликвидации Anastrepha suspensa во Флориде для защиты цитрусовых и других плодовых культур.