Вторичный и первичный рост растений: утолщение стеблей/корней (вторичный) и удлинение (первичный). Особенности у двудольных, голосеменных и однодольных.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Тип роста растений
Type of growth in plants
the type of plant growth
В ботанике вторичный рост – это рост, возникающий в результате деления клеток в камбии или боковых меристемах, приводящий к утолщению стеблей и корней. Первичный рост – это рост, происходящий в результате деления клеток на верхушках стеблей и корней, вызывающий их удлинение и формирование первичной ткани. Вторичный рост наблюдается у большинства семенных растений, но у однодольных он обычно отсутствует. Если вторичный рост у однодольных и присутствует, то он отличается от типичного для других семенных растений. Образование вторичных сосудистых тканей из камбия является характерной чертой двудольных и голосеменных. У некоторых однодольных сосудистые ткани также увеличиваются после завершения первичного роста, однако камбий этих растений имеет иную природу. У живых папоротниковидных эта особенность встречается крайне редко и наблюдается лишь у изоэтов.
In botany, secondary growth is the growth that results from cell division in the cambia or lateral meristems and that causes the stems and roots to thicken, while primary growth is growth that occurs as a result of cell division at the tips of stems and roots, causing them to elongate, and gives rise to primary tissue. Secondary growth occurs in most seed plants, but monocots usually lack secondary growth. If they do have secondary growth, it differs from the typical pattern of other seed plants. The formation of secondary vascular tissues from the cambium is a characteristic feature of dicotyledons and gymnosperms. In certain monocots, the vascular tissues are also increased after the primary growth is completed but the cambium of these plants is of a different nature. In the living pteridophytes this feature is extremely rare, only occurring in Isoetes.
Боковые меристемы
Во многих сосудистых растениях вторичный рост является результатом активности двух боковых меристем – пробкового камбия и сосудистого камбия. Возникая из боковых меристем, вторичный рост увеличивает ширину корня или стебля растения, а не его длину. До тех пор, пока боковые меристемы продолжают производить новые клетки, стебель или корень будут продолжать расти в диаметре. У древесных растений этот процесс производит древесину и формирует растение в дерево с утолщенным стволом. Поскольку этот рост обычно повреждает эпидермис стебля или корней, у растений со вторичным ростом обычно также развивается пробковый камбий. Пробковый камбий дает начало утолщенным пробковым клеткам для защиты поверхности растения и снижения потери воды. Если этот процесс продолжается на протяжении многих лет, может образоваться слой пробки. В случае пробкового дуба это дает пробку, пригодную для сбора.
In many vascular plants, secondary growth is the result of the activity of the two lateral meristems, the cork cambium and vascular cambium. Arising from lateral meristems, secondary growth increases the width of the plant root or stem, rather than its length. As long as the lateral meristems continue to produce new cells, the stem or root will continue to grow in diameter. In woody plants, this process produces wood, and shapes the plant into a tree with a thickened trunk. Because this growth usually ruptures the epidermis of the stem or roots, plants with secondary growth usually also develop a cork cambium. The cork cambium gives rise to thickened cork cells to protect the surface of the plant and reduce water loss. If this is kept up over many years, this process may produce a layer of cork. In the case of the cork oak it will yield harvestable cork.
В нелесовидных растениях
Вторичный рост также наблюдается у многих травянистых растений, например, у томатов, клубней картофеля, стержневого корня моркови и клубневого корня батата. У некоторых долговечных листьев также происходит вторичный рост.
Secondary growth also occurs in many nonwoody plants, e. g. tomato, potato tuber, carrot taproot and sweet potato tuberous root. A few long lived leaves also have secondary growth.
Аномальный вторичный рост
Аномальный вторичный рост не соответствует схеме единого сосудистого камбия, производящего ксилему внутрь и флоэму наружу, как у предковых лигнофитов. У некоторых двудольных наблюдается аномальный вторичный рост, например, у бугенвиллеи формируется серия камбиев за пределами самой старой флоэмы. Предковые однодольные утратили вторичный рост, а их стела изменилась настолько, что восстановление невозможно без значительных, маловероятных изменений. Однодольные либо не имеют вторичного роста, как у предков, либо демонстрируют "аномальный вторичный рост" того или иного типа, либо, в случае с пальмами, увеличивают свой диаметр в процессе, который в зависимости от определения термина может рассматриваться как вторичный рост или нет. Пальмы увеличивают диаметр ствола за счет деления и увеличения клеток паренхимы, что называется "первичным гигантизмом" или иногда "диффузным вторичным ростом". В стеблях некоторых других однодольных, таких как юкка и драцена, при аномальном вторичном росте формируется камбий, который производит сосудистые пучки и паренхиму внутрь, и только паренхиму наружу. У некоторых однодольных стеблей увеличение диаметра происходит за счет активности первичной утолщающей меристемы, происходящей из апикальной меристемы.
Abnormal secondary growth does not follow the pattern of a single vascular cambium producing xylem to the inside and phloem to the outside as in ancestral lignophytes. Some dicots have anomalous secondary growth, e. g. in Bougainvillea a series of cambia arise outside the oldest phloem. Ancestral monocots lost their secondary growth and their stele has changed in a way it could not be recovered without major changes that are very unlikely to occur. Monocots either have no secondary growth, as is the ancestral case, or they have an "anomalous secondary growth" of some type, or, in the case of palms, they enlarge their diameter in what is called a sort of secondary growth or not depending on the definition given to the term. Palm trees increase their trunk diameter due to division and enlargement of parenchyma cells, which is termed "primary gigantism" or sometimes "diffuse secondary growth". In some other monocot stems as in Yucca and Dracaena with anomalous secondary growth, a cambium forms, but it produces vascular bundles and parenchyma internally and just parenchyma externally. Some monocot stems increase in diameter due to the activity of a primary thickening meristem, which is derived from the apical meristem.