Кіріспе

Өсімдіктердегі өсу түрі

Ботаникада екіншілік өсу – шикі немесе бүйірлік меристемдердегі жасушалардың бөлінуі нәтижесінде сабақтар мен тамырлардың қалыңдауына себеп болатын өсім. Ал негізгі өсу – сабақтар мен тамырлардың ұштарындағы жасушалардың бөлінуінен туындайтын, оларды ұзартуға және негізгі тіндердің қалыптасуына әкелетін өсім. Екіншілік өсу көптеген тұқымдық өсімдіктерде кездеседі, бірақ монокорттарда көбінесе ол болмайды. Егер монокорттарда екіншілік өсу болса, ол басқа тұқымдық өсімдіктердегі қалыпты үлгіден өзгеше болады. Камбиумнан екіншілік тамырлық тіндердің пайда болуы – дикотиледондар мен жалаңаш тұқымды өсімдіктердің (гимнаспермдердің) ерекше белгісі. Кейбір монокорттарда бастапқы өсу аяқталғаннан кейін де тамырлық тіндер көбейеді, бірақ олардың камбиумының құрылысы басқаша болады. Тірі птеридофиттерде бұл белгі өте сирек кездеседі, тек Изоеттес (Isoetes) түрінде ғана табылған.

Жақсы жақ тұқымдары

Көптеген тамырлы өсімдіктерде екіншілік өсім екі бүйірлік меристемнің – қыртыс камбиум мен тамырлы камбиумның – қызметінің нәтижесі болып табылады. Бүйірлік меристемдерден пайда болатын екіншілік өсім өсімдік тамырының немесе сабағының ұзындығын емес, енін арттырады. Бүйірлік меристемдер жаңа жасушаларды өндіріп беруді жалғастырғанда, сабақ немесе тамыр диаметрі бойынша өсуін жалғастырады. Ағаш тәрізді өсімдіктерде бұл процесс ағаш түзеді және өсімдікті қалыңдаған діңі бар ағашқа айналдырады. Өсім бұл өсімдіктердің сабағының немесе тамырларының эпидермисін көбінесе жарып тастайтындықтан, екіншілік өсімге ие өсімдіктер әдетте қыртыс камбиумды да дамытады. Қыртыс камбиум өсімдіктің бетін қорғау және судың булануын азайту үшін қалың қыртыс жасушаларын жасайды. Егер бұл процесс жылдар бойы жалғаса берсе, қыртыстың қабаты пайда болады. Мысалы, бөренеде жинауға жарамды қыртыс алынуы мүмкін.

Ағаштан басқа өсімдіктерде

Екіншілік өсімді көптеген ағаш емес өсімдіктерде де кездеседі, мысалы, помидор, картоп түйнегі, сәбіздің қауырсын тамыры және тәтті картоптың түйнек тамыры. Кейбір ұзақ өмір сүретін жапырақтарда да екіншілік өсім болады.

Аномальды екіншілік өсу

Аномальды екіншілік өсу ата-баба лигнофиттеріндегідей бір қан тамырлы камбиумның ксилеманы ішкі, ал флоэманы сыртқы жағына шығаратын үлгісіне сәйкес келмейді. Кейбір екіжарналы өсімдіктерде аномальды екіншілік өсу байқалады, мысалы, Бугенвильяда ең көне флоэмадан тыс жерде бірнеше камбий қабаттары пайда болады. Ата-баба монокоты екіншілік өсуін жоғалтқан, ал олардың стеласы қалпына келтірілуі мүмкін емес, оған елеулі өзгерістер енгізу қажет, бірақ мұндай өзгерістер болуы өте сирек. Монокоты ата-бабаларындағыдай екіншілік өсуге ие болмайды, немесе олардың қандай да бір "аномальды екіншілік өсуі" болады, немесе пальмалар жағдайында олар диаметрін екіншілік өсудің бір түрі ретінде ұлғайтады, немесе терминге берілген анықтамаға байланысты ұлғайтпайды. Пальма ағаштары паренхима жасушаларының бөлінуі мен ұлғаюы арқасында діңдерінің диаметрін арттырады, бұл "біріншілік гигантизм" немесе кейде "диффузиялық екіншілік өсу" деп аталады. Юкка және Драцена сияқты кейбір басқа монокоты сабақтарында аномальды екіншілік өсу кезінде камбий қабаты пайда болады, бірақ ол ішкі жағынан тамыр шоғырларын және паренхиманы, ал сыртқы жағынан тек паренхиманы ғана өндіреді. Кейбір монокоты сабақтарының диаметрі апикальды меристемадан пайда болған алғашқы қалыңдану меристемасының белсенділігіне байланысты ұлғаяды.