Введение

Формирование и структура плаценты

Плацентация относится к формированию, типу и строению, или организации плаценты. Функция плацентации заключается в переносе питательных веществ, дыхательных газов и воды из материнской ткани к развивающемуся эмбриону, а в некоторых случаях – в удалении продуктов обмена от эмбриона. Плацентация наиболее известна у живородящих млекопитающих (theria), но также встречается у некоторых рыб, рептилий, амфибий, разнообразных беспозвоночных и цветковых растений. У позвоночных плаценты эволюционировали более 100 раз независимо, причем большинство этих случаев наблюдается у чешуйчатых рептилий. Плаценту можно определить как орган, образованный в результате продолжительного прилегания или слияния плодных оболочек и тканей матери для осуществления физиологического обмена. Это определение ограничивало понимание плацентации у животных случаями, когда она происходила только в матке.

У ящериц и змей

Поскольку плацентация часто возникает в ходе эволюции живорождения, более 100 случаев возникновения живорождения у ящериц и змей (Squamata) сопровождались почти таким же количеством независимых случаев возникновения плацентации. Это означает, что плацентация у сквамат встречается чаще, чем у всех остальных позвоночных вместе взятых, что делает их идеальным объектом для изучения эволюции плацентации и самого живорождения. У большинства сквамат формируются две отдельные плаценты, использующие различные эмбриональные ткани (хориоаллантоидную и плаценту желточного мешка). У видов со сложной плацентацией наблюдается региональная специализация для транспорта газов, аминокислот и липидов. Плаценты формируются после имплантации в ткань матки (как у млекопитающих), и формирование, вероятно, облегчается трансформацией плазматической мембраны. У большинства рептилий наблюдается строгая эпителиохориальная плацентация (например, у Pseudemoia entrecasteauxii), однако выявлено как минимум два случая эндотелиохориальной плацентации (у Mabuya sp. и Trachylepis ivensi). В отличие от эутериевых млекопитающих, эпителиохориальная плацентация у рептилий не поддерживается материнской тканью, поскольку эмбрионы не проникают в ткани вне матки.

Исследования

Плацента — это орган, который эволюционировал многократно и независимо, относительно недавно возник в некоторых линиях и существует в переходных формах у современных видов. По этим причинам плацента является отличной моделью для изучения эволюции сложных органов у животных. Исследования генетических механизмов, определяющих эволюцию плаценты, проводились на различных животных, включая рептилий, морских коньков и млекопитающих. Генетические процессы, поддерживающие эволюцию плаценты, лучше всего понять, разделив те, которые приводят к эволюции новых структур в организме животного, и те, которые приводят к эволюции новых функций в самой плаценте.

Эволюция функций плаценты

Функции плаценты включают транспорт питательных веществ, газообмен, связь между матерью и плодом и удаление отходов из эмбриона. Завязи внутри яичника цветка (которые впоследствии становятся семенами внутри плода) прикреплены посредством фуникулусов – части растения, эквивалентной пуповине. Часть яичника, к которой прикрепляется фуникулус, называется плацентой. В ботанике термин плацентация чаще всего относится к расположению завязей внутри яичника. Типы плацентации включают:
Базальная: Плацента находится в моно- и многокарпельных, синкарпных яичниках. Обычно одна завязь прикреплена к основанию (низу). Например: Helianthus, Tridex, Tagetus. Париетальная: Встречается в двух- и многокарпельных синкарпных яичниках. Одногнездный яичник становится двухгнездным из-за образования ложной перегородки. Например: Огурец.
Врастающая (Аксилярная): Встречается в двух- и многокарпельных синкарпных яичниках. Карпелы срастаются, образуя перегородки, формирующие центральную ось, и завязи расположены на оси. Например: Гибискус, лимон, томат, лилия.
Свободная центральная: Встречается в двух- и многокарпельных синкарпных яичниках. В результате деградации ложной перегородки формируется одногнездное состояние, и завязи расположены на центральной оси. Например: Dianthus, Primula (примулы).
Крайняя (Маргинальная): Встречается в однокарпельном одногнездном яичнике, плацента формирует выступ вдоль брюшной стороны, а завязи расположены в два вертикальных ряда. Например: Pisum sativum (горох).