Введение
Виды амфибий
Саламандра озера Патскуаро, местно известная как ахоке (Ambystoma dumerilii), является педоморфным видом саламандр, встречающимся исключительно в озере Патскуаро – высокогорном озере в мексиканском штате Мичоакан. Впервые описанная в 1870 году Альфредо Дугесом, вид назван в честь французского герпетолога Огюста Дюмериля. Однако саламандра используется в качестве источника пищи и ингредиента в традиционной медицине народом пурепеча с доколумбовой эпохи. Ambystoma dumerilii – это неотенические саламандры, то есть они сохраняют личиночные признаки на протяжении всей жизни. Это приводит к тому, что взрослые особи имеют длинные, сильно разветвленные внешние жабры, жаберные щели, выстланные зубовидными жаберными тычинками, и хвостовой плавник. В состоянии стресса Ambystoma dumerilii может подвергаться неполному метаморфозу, хотя этот процесс значительно сокращает продолжительность жизни и часто бывает смертельным. Благодаря схожей морфологии, таксономии и поведению, ахоке часто сравнивают с аксолотлями. Несмотря на географическую изоляцию в дикой природе, ахоке и аксолотли способны скрещиваться в неволе. Это, а также сходство ахоке с тигровой саламандрой, привело к классификации вида как части более крупной группы видов Ambystoma tigrinum. Ambystoma dumerilii занесена в Красный список МСОП как вид, находящийся под критической угрозой исчезновения, и в Приложение II CITES из-за загрязнения, чрезмерного вылова, эвтрофикации и инвазивных видов. По оценкам, в дикой природе осталось менее 100 особей, и вид может исчезнуть в дикой природе в течение следующих 20–30 лет. В настоящее время в Мексике существует 4 колонии in situ и дополнительные колонии за рубежом, поддерживающие популяцию вида. Наиболее известная из них находится под управлением сестер Доминиканского ордена при Базилике Нуэстра Сеньора де ла Салюд (Патскуаро), которые в настоящее время содержат колонию из 300 особей – самую крупную известную популяцию этого вида в мире.
Таксономия и эволюция
Ambystoma dumerilii — вид молевой саламандры, относящийся к подпорядку Salamandroidea, также известному как продвинутые саламандры. Вид был впервые описан в 1870 году Альфредо Дугесом, который обозначил его как Siredon dumerilii. Эпитет вида "dumerilii" дан в честь французского герпетолога Огюста Дюмериля. В 1889 году Эдвард Дринкер Коуп переклассифицировал вид как Amblystoma dumerili, и эта классификация была подтверждена Карлом Лафренцем в 1930 году. Эммет Рид Данн переименовал вид в Bathysiredon dumerilii в 1939 году, а Хобарт Мьюир Смит использовал название Siredon dumerilii в том же году. Кроме того, в 1948 году Мануэль Мальдонадо Корделл описал подвиды Bathysiredon dumerilii queretarensis и Bathysiredon dumerilii dumerilii. В 1958 году Джозеф Антон Тихен классифицировал вид как Ambystoma (Bathysiredon) dumerilii. В 1976 году Хобарт М. Смит и Розелла Б. Смит вновь переклассифицировали вид как Ambystoma queretarense, но это было отклонено в 1992 году герпетологом из Университета Южного Иллинойса Рональдом А. Брэндоном. В 2012 году вид был окончательно переклассифицирован в его нынешнее название Ambystoma (Heterotriton) dumerilii Аленом Дюбуа и Жаном Раффелли, и на местном уровне их называют ахоку.
Эволюция
Амбистома думерилли эволюционировала примерно 10–12 миллионов лет назад в эпоху неогена. Род Амбистома дивергировал после поднятия Транс-Мексиканского вулканического пояса, когда Мексиканское нагорье отделилось от Сьерра-Мадре, изолировав предковую форму. Затем виды, обитающие на Мексиканском нагорье, разделились на 3 различные линии, основываясь на системе водотоков нагорья. Поддержание группы видов Ambystoma tigrinum может облегчаться изменениями уровня грунтовых вод, которые периодически соединяют географически изолированные популяции этой группы видов, предотвращая полное видообразование.
Описание
Ambystoma dumerilii – крупные эктотермические саламандры; у взрослых особей длина от кончика морды до клоаки составляет и варьируется от до. Ачоки также сравнивают с аксолотлем и саламандрой Тейлора, поскольку все три вида имеют схожее географическое положение, таксономический ранг и в целом схожие морфологические признаки. В отличие от других видов тропических саламандр, непрерывно производящих гаметы, сперматогенез у Ambystoma dumerilii подчиняется годичному циклу. Самцы начинают ухаживание, изгибая основание хвоста и плавая вокруг самки; они поднимают хвост еще выше, чтобы продемонстрировать клоаку. Если самка готова к спариванию, она начинает следовать за самцом к месту размножения, где самцы выпускают до 16 сперматофоров. Откладывание яиц занимает примерно от 24 до 72 часов, и отдельные яйца прикрепляются к растительности или камням. Самки могут откладывать более 1000 яиц за один раз, а диаметр яиц может достигать . Половая зрелость наступает примерно в возрасте от 18 до 24 месяцев, хотя некоторые особи могут достигать ее уже в возрасте от 8 до 12 месяцев. Длина от кончика морды до клоаки в см. сигнализирует о начале полового созревания, а длина от кончика морды до клоаки в см. считается признаком половой зрелости. Самцы, как правило, созревают быстрее самок и могут быть идентифицированы по набуханию клоаки в период размножения. Самки могут быть способны к размножению и раньше, но большинство полученных яиц будут нежизнеспособными. Продолжительность жизни этого вида неизвестна, но в неволе особи могут жить до 16 лет.
Диета
Ambystoma dumerilii питается, используя жаберные рекери для создания всасывающего движения, чтобы захватывать пищу.
Взаимодействие с инвазивными видами
Инвазивный вид гиацинта вдоль озера Пацкуаро является источником токсичных метаболитов, вредных для здоровья саламандры. В период с 1930-х по 1970-е годы в озеро Пацкуаро были намеренно выпущены Oreochromis aureus, Cyprinus carpio (карп), Micropterus salmoides (большеротый окунь) и Ctenopharyngodon idella; все эти рыбы поедают икру и личинок ахоков. Карпы напрямую конкурируют с ахоками за Cambarellus patzcuarensis.
Распространение и угрозы
Ambystoma dumerilii является микроэндемиком озера Патскуаро, высокогорного озера в мексиканском штате Мичоакан. Этот вид занесен в Красный список МСОП, включен в Приложение II CITES и классифицирован как охраняемый вид (категория PR) Секретариатом по охране окружающей среды и природных ресурсов Мексики. Однако, мексиканское правительство не предприняло никаких мер по защите ни этого вида, ни озера Патскуаро.
Потеря местообитания
Из-за разрушения среды обитания и загрязнения, вызванного ростом населения города Пацкуаро, расположенного на озере Пацкуаро, популяция ахоке значительно сократилась за последние десятилетия. Озеро Пацкуаро является частью более крупного бассейна, что делает его конечным приемником любых стоков с окружающих территорий. Ил, удобрения, сточные воды, коровьи отходы и загрязненные стоки, усугубляемые местной вырубкой лесов, негативно повлияли на качество воды и привели к эвтрофикации озера. Кроме того, в период с 1982 по 2010 год озеро Пацкуаро потеряло четверть своего общего объема, а температура воды значительно повысилась, что еще больше ограничивает среду обитания саламандры. Это результат илистого заноса, который уменьшил глубину озера примерно на [укажите величину, отсутствующую в оригинале]. Попытки восстановления окружающей среды, предпринятые в 1990-х и 2000-х годах, не увенчались успехом.
Взаимодействие с людьми
Исторически рыбаки добывали Ambystoma dumerilii с доколумбовой эпохи. Народ пурепеча употреблял ахоков в пищу и часто использовал их в традиционной медицине. Это лекарство, часто называемое «супом из ахоков», считалось средством от респираторных заболеваний, анемии, дающим энергию детям, и его часто давали кормящим женщинам. Ахоков активно вылавливали на протяжении 1970-х и начала 1980-х годов, пока условия в озере Патскуаро не ухудшились настолько, что их популяция резко сократилась в 1989 году. В период с 1987 по 2000 год рыбаки сообщали об объемах улова в килограммах в год, но официальная статистика по вылову диких особей прекратилась в 2000 году из-за снижения численности популяции. В 2004 году рыбаки сообщили, что из-за перелова им удавалось вылавливать только мелкие особи. Ambystoma dumerilii подвергается незаконной торговле в качестве домашних животных.
Усилия по сохранению
Существуют четыре местные популяции, размножающиеся в естественной среде обитания, созданные для предотвращения вымирания. Две из этих популяций предназначены для сохранения видов, одна – для образовательных целей, а одна – для коммерческих целей. EAZA и Североамериканская ассоциация зоопарков и аквариумов также содержат популяции за пределами [данной территории/страны].
Базилика Ньюстра Сеньора де ла Сальду
Наиболее заметной из колоний в естественной среде обитания является та, что содержится сестрами Доминиканского ордена в Базилике Нуэстра-Сеньора-де-ла-Салюд (Патцкуаро) в Патцкуаро. Эта колония создана в партнерстве с Честерским зоопарком и Университетом Мичоакана. На протяжении 150 лет сестры собирают Ambystoma dumerilii для использования в традиционной медицине, применяя кожу саламандры в производстве "jarabe" – сиропа от кашля. Происхождение рецепта неизвестно, но предположительно оно восходит к культуре пурепеча. Хотя другие популяции в неволе существуют в Патцкуаро и по всей Мексике, колония в монастыре на данный момент является крупнейшей известной популяцией этого вида. Изначально сестры готовили сироп из ахоке, обитающего в озере Патскуаро, но после сокращения численности популяции в 1985 году они основали колонию для поддержания производства "jarabe" и сохранения вида. К 2000 году колония стала самодостаточной благодаря программе разведения в неволе. По состоянию на 2018 год численность популяции в неволе оценивается примерно в 300 особей, содержащихся в двух помещениях, при вместимости 400 особей. Сестры измеряют, чипируют и подбирают пары для разведения саламандр. Честерский зоопарк и Университет Мичоакана также поддерживают колонии Ambystoma dumerilii, однако популяция в монастыре считается наиболее жизнеспособной, поскольку она находится ближе всего к естественной среде обитания ахоке, что снижает риск заражения саламандр чужеродными патогенами. Кроме того, текущая дикая популяция обладает ограниченным генетическим разнообразием из-за эффекта бутылочного горлышка, но, по мнению Честерского зоопарка, популяция в монастыре обладает достаточным генетическим разнообразием для восстановления дикой популяции. Однако повторная интродукция ограничена из-за относительно низкого качества воды в озере Патскуаро.
Мичоаканский университет и другие
Лаборатория водной биологии Университета Мичоакан в городе Морелия, Мексика, содержит колонию на своей территории. Исследования этого вида сосредоточены на содержании в неволе, генетике, размножении и экологическом просвещении, касающихся Ambystoma dumerilii. По состоянию на 2021 год колония университета насчитывает 10 половозрелых особей, способных к размножению. Кроме того, университет проводит просветительские программы для повышения осведомленности о виде, включая создание муралов, радиопередачи и выездные выставки. Университет Мичоакан также сотрудничает с двумя другими колониями in situ и предоставляет им образцы. Колонии Регионального центра рыбных исследований Пацкуаро и имени Герардо Леона Мурильо специализируются на исследованиях в области аквакультуры и образовательных программах соответственно, с целью восстановления популяций Ambystoma dumerilii для потребления человеком и медицинского применения.