Нектар: состав, происхождение и роль в природе и сельском хозяйстве.

Введение

Нектар – это вязкая жидкость, богатая сахаром, производимая многими цветущими растениями для привлечения опылителей и насекомых.

Нектар вырабатывается растениями в железах, называемых нектариями или нектаринами, либо внутри цветков, привлекая тем самым опыляющих животных, либо внецветковыми нектариями, которые служат источником питательных веществ для животных-симбионтов, обеспечивающих, в свою очередь, защиту от травоядных. К обычным опылителям, потребляющим нектар, относятся комары, журчалки, осы, пчелы, бабочки и мотыльки, колибри, медососы и летучие мыши. Нектар играет важнейшую роль в фуражировочной экономике и эволюции видов, питающихся нектаром; например, поведение при сборе нектара во многом отвечает за расхождение в эволюции африканской медоносной пчелы (A. m. scutellata) и западной медоносной пчелы. Нектар – экономически важное вещество, поскольку является источником сахара для меда. Он также полезен в сельском хозяйстве и садоводстве, так как взрослые особи некоторых хищных насекомых питаются нектаром. Например, ряд хищных или паразитоидных ос (например, социальный вид осы Apoica flavissima) используют нектар в качестве основного источника пищи, а затем охотятся на сельскохозяйственных вредителей для кормления своего потомства. Нектар наиболее часто ассоциируется с цветковыми растениями (ангиоспермами), но он также производится и другими группами, включая папоротники.

Этимология

Нектар происходит от греческого νεκταρ, легендарного напитка вечной жизни. Некоторые выводят это слово от νε или νη, означающих "не", и κτα или κτεν, означающих "убивать", таким образом, "неуязвимый", или "бессмертный". Первое зафиксированное употребление слова "нектар" для обозначения "сладкой жидкости в цветах" относится к 1600 году. Нектарии также могут быть классифицированы как структурные или неструктурные. Структурные нектарии – это специфические области ткани, выделяющие нектар, такие как ранее упомянутые типы цветочных нектариев. Неструктурные нектарии нечасто выделяют нектар из недифференцированных тканей. Различные типы цветочных нектариев соэволюционировали в зависимости от опылителя, питающегося нектаром растения. Нектар секретируется из эпидермальных клеток нектариев, обладающих плотной цитоплазмой, посредством трихом или модифицированных устьиц. Прилегающая сосудистая ткань проводит флоэму, доставляя сахара в секреторную область, где они выделяются из клеток через везикулы, упакованные эндоплазматической сетью. Прилегающие подэпидермальные клетки также могут быть секреторными. Цветы с более длинными нектариями иногда имеют сосудистый пучок в нектарии для облегчения транспорта на большее расстояние. Опылители питаются нектаром и, в зависимости от расположения нектария, способствуют оплодотворению и перекрестному опылению растения, касаясь его репродуктивных органов – тычинок и пестика – и собирая или перенося пыльцу. Нектар из цветочных нектариев иногда служит вознаграждением для насекомых, таких как муравьи, которые защищают растение от хищников. Многие семейства цветковых выработали нектарный шпорец. Эти шпорцы – это выросты различной длины, образованные из разных тканей, таких как лепестки или чашелистики. Они позволяют опылителям приземляться на удлиненную ткань и легче достигать нектариев, получая нектарное вознаграждение. Защита от поедания травоядными часто является одной из функций внецветковых нектариев. Цветочные нектарии также могут участвовать в защите. Помимо сахаров, содержащихся в нектаре, в нектаре, выделяемом цветочными нектариями, могут присутствовать и определенные белки. У табачных растений эти белки обладают антимикробными и противогрибковыми свойствами и могут выделяться для защиты гинецея от определенных патогенов. Цветочные нектарии эволюционировали и диверсифицировались в различные типы нектариев из-за разнообразия опылителей, посещающих цветы. У Melastomataceae различные типы цветочных нектариев эволюционировали и многократно утрачивались. Цветы, которые изначально производили нектар и имели нектарии, могли потерять способность производить нектар из-за отсутствия потребления нектара опылителями, такими как некоторые виды пчел. Вместо этого они сосредоточились на распределении энергии для производства пыльцы. Виды цветковых растений, имеющие нектарии, используют нектар для привлечения опылителей, потребляющих нектар, таких как птицы и бабочки. У Bromeliaceae септальные нектарии (форма гинециального нектария) распространены у видов, опыляемых насекомыми или птицами. У видов, опыляемых ветром, нектарии часто отсутствуют, поскольку нет опылителя. В цветах, которые обычно опыляются организмами с длинным языком, такими как некоторые мухи, мотыльки, бабочки и птицы, нектарии в завязи распространены, поскольку они способны достичь нектарного вознаграждения во время опыления. Чашелистовые и лепестковые нектарии часто более распространены у видов, опыляемых насекомыми с коротким языком, которые не могут проникнуть так глубоко в цветок.

Nectar is derived from Greek νεκταρ, the fabled drink of eternal life. Some derive the word from νε or νη "not" plus κτα or κτεν "kill", meaning "unkillable", thus "immortal". The common use of the word "nectar" to refer to the "sweet liquid in flowers", is first recorded in AD 1600. Nectaries can also be categorized as structural or non structural. Structural nectaries refer to specific areas of tissue that exude nectar, such as the types of floral nectaries previously listed. Non structural nectaries secrete nectar infrequently from non differentiated tissues. The different types of floral nectaries coevolved depending on the pollinator that feeds on the plant's nectar. Nectar is secreted from epidermal cells of the nectaries, which have a dense cytoplasm, by means of trichomes or modified stomata. Adjacent vascular tissue conducts phloem bringing sugars to the secretory region, where it is secreted from the cells through vesicles packaged by the endoplasmic reticulum. The adjacent subepidermal cells may also be secretory. Flowers that have longer nectaries sometimes have a vascular strand in the nectary to assist in transport over a longer distance. Pollinators feed on the nectar and depending on the location of the nectary the pollinator assists in fertilization and outcrossing of the plant as they brush against the reproductive organs, the stamen and pistil, of the plant and pick up or deposit pollen. Nectar from floral nectaries is sometimes used as a reward to insects, such as ants, that protect the plant from predators. Many floral families have evolved a nectar spur. These spurs are projections of various lengths formed from different tissues, such as the petals or sepals. They allow for pollinators to land on the elongated tissue and more easily reach the nectaries and obtain the nectar reward. Defense from herbivory is often one of the roles of extrafloral nectaries. Floral nectaries can also be involved in defense. In addition to the sugars found in nectar, certain proteins may also be found in nectar secreted by floral nectaries. In tobacco plants, these proteins have antimicrobial and antifungal properties and can be secreted to defend the gynoecium from certain pathogens. Floral nectaries have evolved and diverged into the different types of nectaries due to the various pollinators that visit the flowers. In Melastomataceae, different types of floral nectaries have evolved and been lost many times. Flowers that ancestrally produced nectar and had nectaries may have lost their ability to produce nectar due to a lack of nectar consumption by pollinators, such as certain species of bees. Instead they focused on energy allocation to pollen production. Species of angiosperms that have nectaries use the nectar to attract pollinators that consume the nectar, such as birds and butterflies. In Bromeliaceae, septal nectaries (a form of gynoecial nectary) are common in species that are insect or bird pollinated. In species that are wind pollinated, nectaries are often absent because there is no pollinator. In flowers that are generally pollinated by a long tongued organism such as certain flies, moths, butterflies, and birds, nectaries in the ovaries are common because they are able to reach the nectar reward when pollinating. Sepal and petal nectaries are often more common in species that are pollinated by short tongued insects that cannot reach so far into the flower.

Выделение

Выделение нектара увеличивается по мере посещения цветка опылителями. После опыления нектар часто реабсорбируется растением. Количество нектара в цветках в любой момент времени изменчиво из-за множества факторов, включая возраст цветка, местоположение растения и управление местом обитания.

Экстрафлоральные нектарии

Экстрафлоральные нектарии (также известные как экстрануптиальные нектарии) – это специализированные железы растений, выделяющие нектар, которые развиваются вне цветков и не участвуют в опылении, как правило, на листе или черешке (листовые нектарии) и часто связаны с жилкованием листьев. Они чрезвычайно разнообразны по форме, расположению, размеру и механизму функционирования. Они описаны практически во всех надземных частях растений, включая, в частности, прилистники, семядоли, плоды и стебли. Они варьируются от одноклеточных трихом до сложных чашевидных структур, которые могут быть как васкуляризованными, так и не васкуляризованными. Как и цветочные нектарии, они состоят из групп железистых трихом (например, Hibiscus spp.) или удлиненных секреторных эпидермальных клеток. Последние часто связаны с нижележащей сосудистой тканью. Они могут быть ассоциированы со специализированными углублениями (домматиями), ямками или приподнятыми участками (например, у Euphorbiaceae). Листья некоторых тропических эудикотов (например, Fabaceae) и магнолиецветных (например, Piperaceae) обладают жемчужными железами или тельцами, представляющими собой шаровидные трихомы, специализированные для привлечения муравьев. Они выделяют вещество, особенно богатое углеводами, белками и липидами. Хотя их функция не всегда ясна и может быть связана с регуляцией сахаров, в большинстве случаев они, по-видимому, способствуют взаимодействию растений с насекомыми. В отличие от цветочных нектариев, нектар, производимый вне цветка, обычно выполняет защитную функцию. Нектар привлекает хищных насекомых, которые поедают как сам нектар, так и травоядных насекомых, находящихся поблизости, тем самым выполняя роль "охранников". Хищные насекомые проявляют предпочтение к растениям с экстрафлоральными нектариями, особенно некоторые виды муравьев и ос, которые наблюдались защищающими растения, на которых они расположены. Акация – один из примеров растений, чьи нектарии привлекают муравьев, защищающих растение от других растительноядных насекомых. У многих плотоядных растений экстрафлоральные нектарии также используются для привлечения насекомых-жертв. Чарльз Дарвин понимал, что внецветковый нектар "хотя и в небольшом количестве, охотно ищут насекомые", но полагал, что "их посещения ни в коей мере не приносят пользы растению". Вместо этого он считал, что экстрафлоральные нектарии имеют экскреторную природу (гидатоды). Их защитные функции впервые были признаны итальянским ботаником Федерико Дельпино в его важной монографии Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). Исследование Дельпино было вдохновлено разногласиями с Дарвином, с которым он регулярно переписывался. Кроме того, нектары содержат разнообразные другие фитохимические вещества, служащие как для привлечения опылителей, так и для отпугивания хищников. Углеводы, аминокислоты и летучие вещества привлекают некоторые виды, в то время как алкалоиды и полифенолы, по-видимому, обеспечивают защитную функцию. Нейротоксины, такие как эскулин, присутствуют в некоторых нектарах, например, в нектаре калифорнийского клёна. Нектар содержит воду, эфирные масла, углеводы, аминокислоты, ионы и множество других соединений.

Extrafloral nectaries (also known as extranuptial nectaries) are specialised nectar secreting plant glands that develop outside of flowers and are not involved in pollination, generally on the leaf or petiole (foliar nectaries) and often in relation to the leaf venation. They are highly diverse in form, location, size, and mechanism. They have been described in virtually all above ground plant parts—including stipules, cotyledons, fruits, and stems, among others. They range from single celled trichomes to complex cup like structures that may or may not be vascularized. Like floral nectaries, they consist of groups of glandular trichomes (e. g., Hibiscus spp.) or elongated secretory epidermal cells. The latter are often associated with underlying vascular tissue. They may be associated with specialised pockets (domatia), pits or raised regions (e. g., Euphorbiaceae). The leaves of some tropical eudicots (e. g., Fabaceae) and magnoliids (e. g., Piperaceae) possess pearl glands or bodies which are globular trichomes specialised to attract ants. They secrete matter that is particularly rich in carbohydrates, proteins and lipids. While their function is not always clear, and may be related to regulation of sugars, in most cases they appear to facilitate plant insect relationships. In contrast to floral nectaries, nectar produced outside the flower generally have a defensive function. The nectar attracts predatory insects which will eat both the nectar and any plant eating insects around, thus functioning as "bodyguards". Foraging predatory insects show a preference for plants with extrafloral nectaries, particularly some species of ants and wasps, which have been observed to defend the plants bearing them. Acacia is one example of a plant whose nectaries attract ants, which protect the plant from other insect herbivores. In many carnivorous plants, extrafloral nectaries are also used to attract insect prey. Charles Darwin understood that extrafloral nectar "though small in quantity, is greedily sought by insects" but believed that "their visits do not in any way benefit the plant". Instead, he believed that extrafloral nectaries were excretory in nature (hydathodes). Their defensive functions were first recognized by the Italian botanist Federico Delpino in his important monograph Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). Delpino's study was inspired by a disagreement with Darwin, with whom he corresponded regularly. In addition, nectars have diverse other phytochemicals serving to both attract pollinators and discourage predators. Carbohydrates, amino acids, and volatiles function to attract some species, whereas alkaloids and polyphenols appear to provide a protective function. Neurotoxins such as aesculin are present in some nectars such as that of the California buckeye. Nectar contains water, essential oils, carbohydrates, amino acids, ions, and numerous other compounds.

Подобные привлекательные вещества

Некоторые растения, опыляемые насекомыми, лишены нектариев, но привлекают опылителей другими секреторными структурами. Элайофоры схожи с нектариями, но выделяют масло. Осмофоры – это модифицированные структуры, производящие летучие ароматические вещества. У орхидей эти вещества обладают свойствами феромонов. Осмофоры характеризуются толстым куполообразным или папиллярным эпидермисом и плотной цитоплазмой. Platanthera bifolia выделяет ночной аромат из эпидермиса губы цветка. У видов Ophrys губа цветка имеет куполообразные, папиллярные, темноокрашенные эпидермальные клетки, формирующие осмофоры. Нарциссы испускают летучие вещества, специфичные для опылителей, из околоцветника (короны).