Эксперимент Кеттлвелла с березовым мотыльком: изучение индустриального меланизма.

Введение

Биологический эксперимент с пепперной молью

Эксперимент Кеттлвелла — это биологический эксперимент, проведенный в середине 1950-х годов для изучения эволюционного механизма индустриального меланизма у пепперной моли (Biston betularia). Его выполнил Бернард Кеттлвелл, работавший научным сотрудником в отделе зоологии Оксфордского университета. Он исследовал причину появления моли темного окраса, начиная с промышленной революции в Англии в XIX веке. Первый эксперимент он провел в 1953 году в загрязненных лесах Бирмингема, а второй – в 1955 году в Бирмингеме, а также в чистых лесах Дорсета. Эксперимент показал, что птицы избирательно охотятся на пепперную моль в зависимости от окраски ее тела по отношению к окружающей среде. Таким образом, эволюция темного окраса обеспечивала преимущество в выживании в загрязненной местности. Исследование привело к выводу, что «индустриальный меланизм у мотыльков – это наиболее впечатляющее эволюционное явление, которое когда-либо наблюдалось у любого организма, животного или растения». В настоящее время он считается классической демонстрацией естественного отбора Чарльза Дарвина в действии и одним из наиболее значимых экспериментов в эволюционной биологии.

Предыстория

Промышленная революция в Великобритании привела к масштабному загрязнению, и промышленные города, такие как Манчестер и Бирмингем, были покрыты чёрной сажей. Р. С. Эдлстон первым идентифицировал необычную чёрную форму берёзового пяденицы в 1848 году в Манчестере. К концу века было отмечено, что чёрная форма, тип карбонария, превосходила по численности (в некоторых регионах на 90%) естественную белую форму, называемую типикой. Существовали различные, противоречивые представления о биологической основе этого индустриального меланизма. В качестве факторов рассматривались влажность, окружающая среда, наследственность, болезни, температура и защита, такая как камуфляж. Дж. В. Татт первым предложил естественный отбор в качестве объяснения и заявил в 1894 году, что это явление обусловлено селективным поеданием моли птицами. Зоолог Оксфордского университета Э. Б. Форд поддержал гипотезу о хищничестве птиц. Для экспериментального изучения этого вопроса он привлёк Бернарда Кеттлвелла в 1952 году при финансировании от Фонда Нуффилда.

Биология пепперы

К моменту исследований Кеттлвелла в Англии было известно о трех разновидностях березового мотылька. Обычная форма, типика, имела бело-серый цвет с темными крапинками на крыльях. Этот цвет служил идеальным камуфляжем на светлоокрашенных деревьях, покрытых лишайниками. Новая форма, карбонария, была полностью черной. Существовала также промежуточная форма, инсулярия, светлого цвета с крапчатыми крыльями, но отличавшаяся от типики тем, что не была беловатой. Мотыльки были активны ночью и днем отдыхали на стволах и ветвях деревьев.

Эксперимент

Основной эксперимент, названный методом мечения-отлова-возврата, начался летом 1953 года и продолжался три года. Он состоит из двух непрерывных фаз.

Подготовка

Кеттлвелл впервые разработал стандартную процедуру для оценки мотыльков. Необходимо было определить, на каком расстоянии друг от друга следует размещать мотыльков, чтобы их нельзя было отличить от фона. Правильное расстояние привело бы к эффективному и избирательному хищничеству птиц, поскольку если мотыльки были бы слишком близко друг к другу, птицы смогли бы различить даже хорошо замаскированных особей. Он проверил свой метод оценки в лесах возле Бирмингема, выпустив 651 пеструшку (состоящих из typica, carbonaria и insularia), а затем в вольере на исследовательской станции в Мадингли, Кембридж. В вольере он выпустил 69 мотыльков, на которых охотились две большие синицы (Parus major). Он обнаружил, что первоначальная процедура не удалась, поскольку птицы активно искали любого мотылька, независимо от его цвета или фона. Он добился успеха только с использованием свежепойманных мотыльков, состоящих из 9 черных и 8 белых особей, которые он выпустил отдельно. Он обнаружил, что птицы предпочитали ловить мотыльков в зависимости от цвета фона, на котором они находились. Сразу после завершения он вернулся в Бирмингем, теперь в сопровождении известного этолога Нико Тинбергена. Тинберген отвечал за съемку эксперимента, в частности, чтобы проверить, являются ли птицы основными хищниками. Из 227 выпущенных мотыльков 154 были carbonaria, 64 – typica и 9 – insularia. Показатель повторного вылова через два дня составил 82%, 16% и 2% соответственно. Это был еще один успех, Тинберген снял видеоролики, на которых птицы едят мотыльков. Он предположил, что Кеттлвелл обучил птиц ловить мотыльков на стволах деревьев, чтобы получить желаемые результаты. Книга Майкла Маджеруса 1998 года «Меланизм: Эволюция в действии» является адаптацией книги Кеттлвелла «Эволюция меланизма», в которой обсуждалась критика оригинальных экспериментальных методов Кеттлвелла. Когда биолог Джерри Койн рецензировал эту книгу в журнале Nature, он заявил, что наиболее серьезной проблемой было то, что на стволах деревьев было обнаружено всего два мотылька-пеструшки. Он также писал, что численность белых мотыльков увеличилась до того, как вернулись лишайники, и что выводы Кеттлвелла о том, что мотыльки выбирают подходящий фон, не были воспроизведены в более поздних экспериментах. Койн сравнил свои ощущения с «разочарованием, которое я испытал в 6 лет, когда узнал, что подарки на Рождество приносит не Санта-Клаус, а мой отец». Он заключил, что «на данный момент мы должны отказаться от Biston как от хорошо понятного примера естественного отбора в действии, хотя это, безусловно, случай эволюции. Существует множество исследований, более подходящих для использования в классе», и что необходимы дальнейшие исследования привычек этого животного. В отличие от этой рецензии, Маджерус подчеркнул, что основные выводы из этой работы были верны, и что дифференцированное хищничество птиц в загрязненной среде «является основным фактором эволюции меланизма у мотылька-пеструшки». Заявление Койна о том, что на стволах деревьев было обнаружено только два мотылька-пеструшки, было неверным, поскольку в книге приводятся места отдыха 47 мотыльков-пеструшек, найденных Маджерусом в дикой природе в период с 1964 по 1996 год; двенадцать находились на стволах деревьев (шесть на открытых участках, шесть в укрытии), двадцать – на стыке ствола и ветки, и пятнадцать – на ветвях. Он также привел оценку энтомолога Дональда Фрака, что между книгой и рецензией Койна практически нет сходства, и что рецензия, по-видимому, является резюме работы Sargent et al., а не книги Маджеруса. Позже эту рецензию подхватил журналист Роберт Мэтьюс, который опубликовал статью в The Sunday Telegraph 14 марта 1999 года, утверждая, что «подъем и падение мотылька-пеструшки основаны на серии научных ошибок. Эксперименты с использованием мотылька в 1950-х годах, которые долгое время считались доказательством естественного отбора, теперь считаются бесполезными, поскольку они были разработаны для получения «правильного» ответа». Маджерус посчитал эту точку зрения удивительной и не разделяемой теми, кто занимается этой областью. Он отметил многочисленные научные неточности, неправильные цитаты и искажения в статье, но полагал, что это часто встречается в прессе. Он сказал, что эксперименты Кеттлвелла, казалось, были «неопровержимым доказательством естественного отбора», но утверждал, что причина появления темных форм все еще остается «неразрешимой тайной». Хотя сама она не была креационистом, Хупер утверждала, что эксперименты с мотыльком-пеструшкой не отражают эволюцию. Она утверждала, что полевые записи Кеттлвелла не были найдены и предположила, что его эксперимент был мошенническим, основываясь на критике Sargent, утверждавшего, что фотографии мотыльков были сделаны с мертвых мотыльков, помещенных на бревно. Она сказала, что Э. Б. Форд был «фанатиком дарвинизма» и утверждала, что он использовал наивного Кеттлвелла, чтобы получить желаемые экспериментальные результаты. Затем она заявила, что ученые в целом проявляют «доверчивость и предвзятость» в отношении эволюции. Реакция на книгу привела к утверждениям о том, что историю эволюции мотылька-пеструшки следует исключить из учебников. Ученые изучили обвинения, выдвинутые Хупер, и сочли их необоснованными. Маджерус описал книгу как «заваленную ошибками, искажениями, неверными толкованиями и ложью» и заявил, что «все эти обвинения беспочвенны и проистекают из фундаментального непонимания природы науки как процесса». Он заключил, что «Хупер не предоставляет ни одного доказательства в поддержку этого серьезного обвинения». Это привело к обмену репликами Фрака со сторонником разумного замысла Джонатаном Уэллсом, который признал, что Маджерус перечислил шесть мотыльков на открытых стволах деревьев (из 47), но утверждал, что это «незначительная доля». Уэллс написал эссе на эту тему, сокращенная версия которого была опубликована в The Scientist 24 мая 1999 года, утверждая, что «за 25 лет полевых исследований К. А. Кларк и его коллеги обнаружили только одного мотылька-пеструшку на стволе дерева» и заключив, что «тот факт, что мотыльки-пеструшки обычно не отдыхают на стволах деревьев, делает эксперименты Кеттлвелла недействительными». В 2000 году Уэллс написал «Иконы эволюции», в которой утверждает: «Однако учебники не объясняют, что биологи знали с 1980-х годов, что классическая история имеет некоторые серьезные недостатки. Самый серьезный заключается в том, что мотыльки-пеструшки в дикой природе даже не отдыхают на стволах деревьев. Оказывается, фотографии в учебниках были постановочными». Маджерус, Кук и Брюс Грант отвергли эти аргументы, описав Уэллса как искажающего картину, выборочно опуская или перемешивая ссылки нечестным образом. Хотя в одном из экспериментов мертвых мотыльков приклеивали к деревьям, эта практика была лишь одним из многих различных способов изучения различных элементов общей гипотезы. Этот конкретный эксперимент не был предназначен для точного воспроизведения естественных условий, а использовался для оценки того, как количество доступных мотыльков (их плотность) влияет на методы поиска пищи птиц. 27 ноября 2000 года школьный совет округа Пратт, штат Канзас, продолжил усилия по продвижению обучения разумному замыслу, потребовав использования альтернативных ресурсов, таких как «О пандах и людях», разработанных Уэллсом и другими учеными, приверженцами разумного замысла. (В книге Уэллс обвинил эксперимент Кеттлвелла в «мошенничестве» и «постановке».) Койн и Грант написали письмо в The Pratt Tribune, в котором защитили эксперименты с мотыльками и разоблачили искажения, допущенные Уэллсом.

Kettlewell first devised a standard procedure for scoring the moths. It was necessary to determine how far apart the moths should be placed so they were indistinguishable from their backgrounds. Correct separation would result in effective and selective predation by birds, because if the moths were all too close then birds would be able to differentiate even well camouflaged individuals. He tested his scoring method in the woodlands near Birmingham by releasing 651 peppered moths (consisting of typica, carbonaria and insularia), and then at an aviary at the Research Station in Madingley in Cambridge. In the aviary he released 69 moths, which he allowed two great tits (Parus major) to prey upon. He found that the initial procedure failed, as the birds actively looked for any moth, regardless of their colour or background. He succeeded only by using freshly captured moths consisting of 9 black and 8 white types, which he released separately. He found that the birds preferentially caught the moths according to the background colour on which the moths were present. Immediately after completion, he headed back to Birmingham, now accompanied by the renowned ethologist Niko Tinbergen. Tinbergen was responsible for filming the experiment, particularly to verify whether or not birds were the main predators. Out of 227 moths they released, 154 were carbonaria, 64 typica, and 9 insularia. The recapture rate within two days was 82%, 16%, and 2% respectively. It was another success, with Tinbergen capturing live movie clips of birds eating the moths. He suggested that Kettlewell had trained the birds to pick moths on tree trunks to obtain desired results. Michael Majerus's 1998 book Melanism: Evolution in Action is an adaptation of Kettlewell's The Evolution of Melanism, which discussed criticisms of Kettlewell's original experimental methods. When the biologist Jerry Coyne reviewed this book in Nature, he stated that the most serious problem was that only two peppered moths had been found on tree trunks. He also wrote that the white moths had increased in numbers before the lichen had returned and that Kettlewell's findings of moths choosing matching backgrounds had not been replicated in later experiments. Coyne compared his reaction to "the dismay attending my discovery, at the age of 6, that it was my father and not Santa who brought the presents on Christmas Eve". He concluded that "for the time being we must discard Biston as a well understood example of natural selection in action, although it is clearly a case of evolution. There are many studies more appropriate for use in the classroom" and that further studies of the animal's habits were needed. Contrary to this review, Majerus had stressed that the basic findings from that work were correct, and that differential bird predation of polluted environment "is the primary influence of the evolution of melanism in the peppered moth". Coyne's statement that only two peppered moths had been found on tree trunks was incorrect, as the book gives the resting positions of 47 peppered moths Majerus had found in the wild between 1964 and 1996; twelve were on tree trunks (six exposed, six unexposed), twenty were at the trunk/branch joint, and fifteen resting on branches. and cited an assessment by the entomologist Donald Frack that there was essentially no resemblance between the book and Coyne's review, which appeared to be a summary of the Sargent et al. paper rather than Majerus's book. The review was subsequently picked up by the journalist Robert Matthews, who wrote an article for The Sunday Telegraph, 14 March 1999, claiming that "the rise and fall of the peppered moth, is based on a series of scientific blunders. Experiments using the moth in the Fifties and long believed to prove the truth of natural selection are now thought to be worthless, having been designed to come up with the 'right' answer." Majerus regarded this view as surprising, and not one that would be shared by those involved in the field. He noted numerous scientific inaccuracies, misquotations and misrepresentations in the article, but thought this was common in press reports. said Kettlewell's experiments had appeared to be "the slam dunk of natural selection", but argued that the cause of the dark forms appearing was still an "irreducible mystery". Although not a creationist herself, Hooper argued that the peppered moth experiments failed to represent evolution. She claimed that Kettlewell's field notes could not be found and suggested that his experiment was fraudulent, on the basis of Sargent's criticisms alleging that the photographs of the moths were taken of dead moths placed on a log. She said that E. B. Ford was a "Darwinian zealot", and claimed that he exploited the scientifically naive Kettlewell to obtain the desired experimental results. She then alleged that scientists in general showed "credulous and biased" acceptance of evolution. The book's reception led to claims that the peppered moth evolution story ought to be deleted from textbooks. Scientists have examined the allegations made by Hooper, and found them to be without merit. Majerus described the book as "littered with errors, misrepresentations, misinterpretations and falsehoods". and that all "these charges are baseless and stem from a fundamental misunderstanding of the nature of science as a process." He concluded "that Hooper does not provide one shred of evidence to support this serious allegation." This led Frack to exchange with intelligent design proponent Jonathan Wells, who conceded that Majerus listed six moths on exposed tree trunks (out of 47), but argued that this was "an insignificant proportion". Wells wrote an essay on the subject, a shortened version of which appeared in The Scientist of 24 May 1999, claiming that "In 25 years of fieldwork, C. A. Clarke and his colleagues found only one peppered moth on a tree trunk", and concluding that "The fact that peppered moths do not normally rest on tree trunks invalidates Kettlewell's experiments". In 2000 Wells wrote Icons of Evolution, in which he claims, "What the textbooks don't explain, however, is that biologists have known since the 1980s that the classical story has some serious flaws. The most serious is that peppered moths in the wild don't even rest on tree trunks. The textbook photographs, it turns out, have been staged." The arguments were dismissed by Majerus, Cook and Bruce Grant who describes Wells as distorting the picture by selectively omitting or scrambling references in a way that is dishonest. While an experiment did involve the gluing of dead moths to trees, this practice was just one of many different ways used to study different individual elements of the overall hypothesis. This particular experiment was not meant to exactly reproduce natural conditions but instead was used to assess how the numbers of moths available (their density) affected the foraging practices of birds. On 27 November 2000, the school board of Pratt County, Kansas continued efforts to favor intelligent design teaching by requiring the use of alternative resources, such as Of Pandas and People designed by Wells and other ID scholars. (In the book Wells accused Kettlewell's experiment as "fraudulent" and "staged".) Coyne and Grant wrote a letter to The Pratt Tribune in which they defended the moth experiments and revealed the misrepresentations by Wells.