Электрическая настройка слуха у рептилий и земноводных.

Введение

Электрическая настройка – это механизм, с помощью которого позвоночные, такие как лягушки и рептилии, у которых отсутствует длинная улитка, различают звуки. Млекопитающие обладают длинными улитками и способны различать различные звуки благодаря механизмам, таким как механическая настройка, при которой жесткость и длина стереоцилий волосковых клеток делают данную клетку наиболее подходящей для реагирования на определенный тип стимула. Базилярная мембрана животных с длинными улитками также вибрирует в разных местах вдоль мембраны в ответ на звуки различной частоты. Поскольку у рептилий отсутствует длинная улитка, электрическая настройка обеспечивает альтернативный механизм для восприятия различий в звуке. Благодаря сочетанию вольтаж-зависимых кальциевых каналов и кальций-чувствительных K+ каналов, клетки создают колебания напряжения и колеблются в ответ на деполяризующий стимул. Ca++ входит в клетку и деполяризует ее, открывая K+ каналы, которые позволяют K+ выходить и гиперполяризовать клетку. Поскольку выход K+ из клетки замедлен, напряжение возрастает, но затем, с выходом K+, клетка перескакивает через мембранный потенциал и гиперполяризуется. Различные клетки имеют разные задержки для выхода K+, и таким образом напряжение колеблется с разной частотой. Задержки могут составлять от 0,7 мс до 150 мс, в то время как вход Ca2+ всегда происходит в течение примерно 1 мс. Таким образом, изменяя продолжительность задержки для выхода K+, ионные концентрации в клетках могут колебаться на определенных частотах. Клетки с более высокой частотой колебаний лучше всего реагируют на звуки с более высокой частотой, а клетки с более низкой частотой – на звуки с более низкой частотой. Какие клетки лучше всего резонируют с данным звуком, сообщает мозгу о частоте этого звука. Волосковые клетки, реагирующие на высокочастотные стимулы, посылают информацию конкретным нейронам, и эта информация остается разделенной в мозге. Таким образом, информация о частоте звука сохраняется, а не теряется, как это произошло бы, если бы вся информация из разных волосковых клеток сходилась к одному нейрону или группе нейронов.

Electrical tuning is a mechanism by which vertebrates such as frogs and reptiles, which lack a long cochlea, discriminate sound. Mammals have long cochleae, and are able to distinguish different sounds by mechanisms such as mechanical tuning, in which the stiffness and length of hair cells’ stereocilia makes a given cell best suited to respond to a certain type of stimulus. The basilar membrane of animals with long cochleae also vibrates at different locations along the membrane in response to different frequency sounds. Since the reptilian ear lacks a long cochlea, electrical tuning provides an alternative mechanism for perceiving differences in sound. With a combination of voltage gated calcium channels and calcium sensitive K+ channels, the cells set up an oscillation in voltage and oscillate in response to a depolarizing stimulus. Ca++ enters the cell and depolarizes it, opening K+ channels which allow K+ to leave and hyperpolarize the cell. Since the exit of K+ from the cell is delayed, the voltage increases, but then with the exit of the K+ the cell overshoots the membrane potential and hyperpolarizes. Different cells have different delays for K+ leaving and thus the voltage oscillates at different frequencies. The delays can be as short as 0.7 ms or as long as 150 ms, whereas the Ca2+ entry always occurs within about 1 ms. Thus, by varying the length of delay for K+ to leave, cells' ion concentrations can oscillate at specific frequencies. Cells with higher oscillating frequencies respond best to higher frequency sounds, while those with lower frequencies respond best to lower frequency ones. Which cells resonate best with a given sound tells the brain what the frequency of the sound is. Hair cells that respond to high frequency stimuli send information to specific neurons, and the information remains segregated in the brain. Thus, information about sound frequency is preserved, rather than being lost as it would if all information from different hair cells converged on the same neuron or group of neurons.