Бақалар мен кесірткелерде дыбысты қабылдау механизмі: Электрлік реттеу

Қоңырқайлар мен кесірткелерде дыбысты ажыратудың электрлік қалыптасу механизмі, ұзын құлақ жолы жоқ жануарлардың есті білу қабілетін түсіндіреді. Дыбыс қабылдау, нейрондық осцилляциялар.

Кіріспе

Электрлік күйлендіру – ұзын кохлеясы жоқ бақалар мен бауырымен жорғалаушылар сияқты омыртқалы жануарлардың дыбысты ажырату механизмі. Сүтқоректілердің кохлеялары ұзын, және олар механикалық күйлендіру сияқты механизмдер арқылы әртүрлі дыбыстарды ажырата алады, онда шашты клеткалардың қатаңдығы мен стереоцилияларының ұзындығы белгілі бір клетканы нақты бір тітіркендіргішке жауап беруге ең қолайлы етеді. Ұзын кохлеялары бар жануарлардың базальды мембранасы әртүрлі жиіліктегі дыбыстарға жауап ретінде мембрананың әртүрлі бөліктерінде дірілдейді. Рептилия құлағында ұзын кохлея болмағандықтан, электрлік күйлендіру дыбыстағы айырмашылықтарды қабылдау үшін баламалы механизм ұсынады. Кернеуге тәуелді кальций арналары мен кальцийге сезімтал K+ арналарының үйлесімі арқылы жасушалар кернеуде дірілдеуді қамтамасыз етеді және деполяризациялық стимулға жауап ретінде дірілдейді. Ca++ жасушаға еніп, оны деполяризациялайды, K+ арналарын ашып, K+ иондарының жасушадан шығуына және гиперполяризацияға мүмкіндік береді. K+ иондарының жасушадан шығуы кешіктірілгендіктен, кернеу артады, бірақ K+ иондарының шығуымен жасуша мембраналық потенциалды асырып, гиперполяризацияланады. Әртүрлі жасушаларда K+ иондарының шығуына қатысты әртүрлі кешігулер болады, сондықтан кернеу әртүрлі жиіліктерде дірілдейді. Бұл кешігулер 0,7 мс-тен 150 мс-ге дейін созылуы мүмкін, ал Ca2+ иондарының енуі әрқашан шамамен 1 мс-де жүзеге асады. Осылайша, K+ иондарының шығу уақытын өзгерту арқылы жасушалардың иондық концентрациялары белгілі бір жиіліктерде дірілдей алады. Жоғары жиілікте дірілдейтін жасушалар жоғары жиілікті дыбыстарға жақсы жауап береді, ал төмен жиілікте дірілдейтін жасушалар төмен жиілікті дыбыстарға жақсы жауап береді. Миға дыбыстың жиілігін қай жасушалардың ең жақсы резонансқа түсетіні хабарлайды. Жоғары жиілікті стимулдарға жауап беретін шашты жасушалар белгілі бір нейрондарға ақпарат жібереді, және бұл ақпарат мида бөлек сақталады. Осылайша, дыбыс жиілігі туралы ақпарат сақталады, оның әртүрлі шашты жасушалардан алынған барлық ақпараты бір нейронға немесе нейрондар тобына біріккенде жоғалмайды.

Electrical tuning is a mechanism by which vertebrates such as frogs and reptiles, which lack a long cochlea, discriminate sound. Mammals have long cochleae, and are able to distinguish different sounds by mechanisms such as mechanical tuning, in which the stiffness and length of hair cells’ stereocilia makes a given cell best suited to respond to a certain type of stimulus. The basilar membrane of animals with long cochleae also vibrates at different locations along the membrane in response to different frequency sounds. Since the reptilian ear lacks a long cochlea, electrical tuning provides an alternative mechanism for perceiving differences in sound. With a combination of voltage gated calcium channels and calcium sensitive K+ channels, the cells set up an oscillation in voltage and oscillate in response to a depolarizing stimulus. Ca++ enters the cell and depolarizes it, opening K+ channels which allow K+ to leave and hyperpolarize the cell. Since the exit of K+ from the cell is delayed, the voltage increases, but then with the exit of the K+ the cell overshoots the membrane potential and hyperpolarizes. Different cells have different delays for K+ leaving and thus the voltage oscillates at different frequencies. The delays can be as short as 0.7 ms or as long as 150 ms, whereas the Ca2+ entry always occurs within about 1 ms. Thus, by varying the length of delay for K+ to leave, cells' ion concentrations can oscillate at specific frequencies. Cells with higher oscillating frequencies respond best to higher frequency sounds, while those with lower frequencies respond best to lower frequency ones. Which cells resonate best with a given sound tells the brain what the frequency of the sound is. Hair cells that respond to high frequency stimuli send information to specific neurons, and the information remains segregated in the brain. Thus, information about sound frequency is preserved, rather than being lost as it would if all information from different hair cells converged on the same neuron or group of neurons.