Введение
Вид цикадовых Дион съедобный, или каштановый дион, – цикадовое растение, произрастающее в Мексике, также известное как пальма де ла вирген. Цикадовые – одни из древнейших семенных растений, появившиеся даже до динозавров. Он относится к семейству Замиевые (Zamiaceae) в порядке Цикадовые (Cycadales). Название рода "Dioon" означает "двухяйцевый", что связано с наличием двух семязачатков (см. фото ниже). Известны два подвида, номинативный подвид растет в более влажной среде, чем другой:
Dioon edule subsp. angustifolium
Dioon edule subsp. edule
Dioon edule, the chestnut dioon, is a cycad native to Mexico, also known as palma de la virgen. Cycads are among the oldest seed plants and even pre date the dinosaurs. It belongs to the Zamiaceae plant family within the order Cycadales. The genus name "Dioon" means "two egged", referring to the two ovules (see photo below). Two subspecies are known, the nominate subspecies growing in a moister environment than the other:
Dioon edule subsp. angustifolium
Dioon edule subsp. edule
Анатомия
Дион эдуле легко отличается от других видов Диона отсутствием шипов на краях листочков. Шипы присутствуют на молодых листьях, но исчезают по мере созревания растения. D. edule имеет коронку из перисторассечённых (т. е. пернатых) листьев длиной около 135 см. На растении формируются боковые почки, а из любых повреждений на теле растения выделяется слизь или сок. Растение имеет большой центральный сердцевинный столб и единственный сосудистый пучок, содержащий ксилему, флоэму и камбий. Поскольку организм растёт медленно и является ксерофитом (т. е. засухоустойчивым), в отличие от других растений, ему требуется небольшой проводящий канал. Устьица также присутствуют для облегчения транспирации и ассимиляции и связаны со спорофиллами. D. edule имеет три или четыре крупных придаточных (т. е. аномально расположенных) корня, окружённых множеством более мелких, содержащих небольшие узелки с танинами. Корни состоят из большого количества пробковой вторичной ткани, образованной феллогеном. Часто бывает очень трудно различить самцы и самки до появления шишки. Шишки обычно не имеют видимых различий, однако интервалы между созреванием шишек можно использовать для определения пола растения. У самок интервал между созреванием шишек обычно значительно длиннее, чем у самцов – от 10 до 52 лет против 2,8–8,8 лет. В женской шишке центральная клетка архегония (которая после опыления становится семенем) достигает 3 мм в длину и содержит ядро диаметром до 0,5 мм; это самая крупная известная одноклеточная клетка.
Среда обитания
Дион съедобный эндемичен для восточного побережья Мексики. Он широко распространен по Сиерра-Мадре-Ориенталь от Веракруса до Нуэво-Леона. Обычно встречается в тропических лиственных колючих лесах и дубовых рощах. Растет, как правило, на высоте 500–1000 футов в суровых условиях, включая открытые участки с неглубокими почвами. Большинство мест обитания диона съедобного подвержены очень сухому климату и частым лесным пожарам, что влияет на его выживание и распространение.
Экология и распределение
Нарушения изменяют динамику популяций *Dioon edule*. Если популяция преимущественно состоит из взрослых растений, воздействие будет минимальным по сравнению с популяцией, состоящей из молодых растений. Это обусловлено их способностью выживать в суровых условиях. *D. edule* демонстрирует кривую выживаемости типа III и скупченное распространение. Встречается преимущественно на неглубоких, скалистых почвах из-за конкуренции с другими, более быстрорастущими видами за воду, питательные вещества и рассеивание семян. В ответ на это растение выработало селективное преимущество для произрастания в этих неблагоприятных условиях, включая мощный стержневой корень для закрепления и проведения воды. Кроме того, грызунам сложнее добраться до растения и семян, если они растут в труднодоступных местах. Помимо конкуренции, причины случайного, скупченного распространения *D. edule* включают хищничество, колебания температуры и количества осадков, а также способы рассеивания семян. Уровень смертности среди сеянцев высок, что негативно сказывается на медленно растущем растении, таком как *Dioon edule*. Семена должны противостоять суровому, засушливому климату и частым лесным пожарам. Большинство зрелых растений обладают прочной защитой и способны выдерживать эти пожары. Мелкие семена и молодые растения менее удачливы. Однако высвобождение питательных веществ и минералов стимулирует развитие шишек у самок в течение следующего сезона. Помимо климата, семена должны избегать грызунов-хищников. Это довольно необычно, поскольку семена и листья цикадовых ядовиты для большинства млекопитающих, за исключением некоторых видов грызунов. Молодые листья *D. edule* также поедаются личинками бабочки *Eumaeus debora*. Одним из способов идентификации цикадовых является изучение характеристик листочков, которые недостаточно исследовались при первоначальной идентификации цикадовых. Последующие исследования показали, что ширина листочков связана с географическим распространением. Более широкие листья, характерные для *Dioon edule* subsp. *edule*, встречаются на юге, в то время как более узкие листья *D. edule* subsp. *angustifolium* – на севере. Данные свидетельствуют о том, что *D. edule* subsp. *edule* ранее был гораздо более широко распространен, но затем фрагментировался, что привело к генетической изоляции. Предполагается также, что более узкие листья являются эндемичными для северного подвида из-за менее умеренного и влажного климата в этих районах. Кроме того, в корнях присутствуют эндомикоризы, которые способствуют увеличению поглощения питательных веществ и воды. Симбиотические сине-зеленые водоросли также встречаются в коралловидных (то есть растущих вверх) корнях. Они помогают растению фиксировать азот, обеспечивая его необходимыми питательными веществами в обмен на защиту. Цикадовые в целом играют важную роль в азотном балансе соответствующих экосистем.
Угроза исчезновения
Оба подвида дионовых эдулей находятся на грани исчезновения. Угрозу для них представляет собой разрушение среды обитания, вызванное деятельностью человека, а также сбор растений в садоводческих и медицинских целях. Восстановление после подобных нарушений крайне затруднительно для медленно растущих растений, таких как D. edule. Ботанический сад Соединенных Штатов рекомендует сохранять растительный материал, создавать банки семян и внедрять и обеспечивать соблюдение законодательства, регулирующего торговлю цикадами и охрану их мест обитания.
Дион Эдуль
Дион Эдул в разновидности Эдул обычно называют каштановым дионом и он является эндемиком восточного побережья Мексики. D. edule был впервые описан Джоном Линдли в 1843 году. В настоящее время известно два подвида: D. edule subsp. edule и D. edule subsp. angustifolium.