Введение

Широко распространенная группировка митохондриальной ДНК человека, свидетельствующая об общем происхождении, — гаплогруппа митохондриальной ДНК человека.

Происхождение

Существует дискуссия относительно географического происхождения гаплогруппы M и ее сестринской гаплогруппы N. Обе линии считаются основными сохранившимися линиями, участвовавшими в миграции (или миграциях) из Африки, поскольку все автохтонные линии, обнаруженные за пределами Африки, принадлежат гаплогруппе M или гаплогруппе N. Ученые не уверены, произошли ли мутации, определяющие гаплогруппы M и N, в Африке до исхода из Африки или в Азии после него. Определение происхождения гаплогруппы M еще более осложняется ранней обратной миграцией (из Азии в Африку) носителей M1. Ее дата возникновения в абсолютных величинах известна лишь с большой неопределенностью, так как реконструкции дали различные (но перекрывающиеся) диапазоны для возраста M в Южной и Восточной Азии. Те же авторы приводят оценку для t L3 равную 71,6, которая позднее (в 2011 году) была уточнена до несколько более молодого значения – 65. Таким образом, гаплогруппа M возникла примерно через 10 000 или, в максимальном случае, 20 000 лет после L3, то есть примерно во время или вскоре после недавнего события исхода из Африки.

Гаплогруппа M1

Многочисленные дискуссии о происхождении гаплогруппы М были связаны с ее подгруппой M1, которая является единственным вариантом макро-гаплогруппы M, обнаруженным в Африке. Присутствие M1 в Африке является результатом обратной миграции из Азии, произошедшей спустя некоторое время после первой миграции из Африки. Современное население Мадагаскара сформировалось за последние 2000 лет в результате смешения популяций банту и индонезийцев (австронезийцев). Гаплогруппа M23, по всей видимости, ограничена Мадагаскаром, поскольку не была обнаружена где-либо еще. M23 могла быть занесена на Мадагаскар из Азии, где находятся наиболее древние подгруппы гаплогруппы M.

Гипотеза азиатского происхождения

Согласно этой теории, анатомически современные люди, носившие предковые линии гаплогруппы L3, участвовали в миграции «Из Африки» из Восточной Африки в Азию. Где-то в Азии от предковых линий L3 произошли гаплогруппы M и N. Предковые линии L3 впоследствии были утрачены в результате генетического дрейфа, поскольку за пределами Африки они встречаются нечасто. Гипотеза о том, что Азия является местом происхождения макрогаплогруппы M, подтверждается следующим:

Наивысшие частоты макрогаплогруппы M в мире наблюдаются в Азии, в частности в Бангладеш, Китае, Индии, Японии, Корее и Непале, где частоты варьируются от 60 до 80%. Общая частота субкладов M даже выше в некоторых популяциях Сибири или Америки, однако эти небольшие популяции склонны к выраженным эффектам генетического дрейфа, и часто у их географических соседей наблюдаются существенно отличающиеся частоты. Большая временная глубина – более 50 000 лет – западных, центральных, южных и восточных индийских гаплогрупп M2, M38, M54, M58, M33, M6, M61, M62, а также распространение макрогаплогруппы M, не исключают возможности возникновения макрогаплогруппы M в индийской популяции. За исключением африканской специфической M1, в Индии существует несколько линий M, которые произошли непосредственно от корня гаплогруппы M, что не согласуется с распространением субсахарских субкладов гаплогрупп L3 и L2, имеющих сопоставимую временную глубину.

Рассеивание

Ряд исследований предположил, что предки современной гаплогруппы M расселились из Африки по южному маршруту через Африканский Рог, вдоль прибрежных районов Азии, и далее – в Новую Гвинею и Австралию. Эти исследования указывали на то, что миграции гаплогрупп M и N происходили независимо друг от друга, при этом гаплогруппа N двигалась на север из Восточной Африки в Левант. Однако результаты многочисленных недавних исследований свидетельствуют о том, что из Африки произошла лишь одна миграция, и гаплогруппы M и N были частью этой же миграции. Это заключение основано на анализе ряда реликтовых популяций, расположенных вдоль предполагаемого маршрута от Африки до Австралии, все из которых несли в себе как гаплогруппу N, так и гаплогруппу M.

Исследование 2008 года, проведенное Абу Амеро и соавторами, предполагает, что Аравийский полуостров мог быть основным путем выхода из Африки. Однако, поскольку в этом регионе отсутствуют автохтонные клады гаплогрупп M и N, авторы предполагают, что эта территория была скорее поздним пунктом приема мигрантов, чем древним центром демографической экспансии вдоль южного прибрежного маршрута, как это постулируется в рамках сценария единой миграции из Африки в соответствии с гипотезой африканского происхождения.

Распространение

M – наиболее распространенная гаплогруппа митохондриальной ДНК в Азии, супергаплогруппа M распространена по всей Азии, где составляет 60% всех материнских линий. Все жители Андаманских островов принадлежат к гаплогруппе M. Она достигает пика у малазийских аборигенных племен негрито – почти 100%, при этом митохондриальная ДНК M21a представлена народом Семанг; 84% среди народа Мендрик, 48% среди народа Батек (почти все принадлежат к специфической малазийской гаплогруппе негрито M21a, этот подклад также встречается у оранг-асли – 21%, у тайцев – 7,8% и у малайцев – 4,6%). Она также достигает очень высоких значений в Японии и Тибете, где в среднем составляет около 70% материнских линий (160/216 = 74% в Тибете, 231/326 = 71% на Окинаве, 24/35 = 69% среди тибетцев Чжунди, 175/256 = 68% в северном Кюсю) и широко распространена в Индии и Южной Корее, где ее частота составляет приблизительно 60%. Среди китайцев, как проживающих в Китае, так и за его пределами, гаплогруппа M составляет в среднем около 50% всей митохондриальной ДНК, однако частота варьируется от примерно 40% среди ханьцев из Хунани и Фуцзяни в южном Китае до примерно 60% в Шэньяне, Ляонинге, на северо-востоке Китая. Гаплогруппа M составляет 43% (92/214) всей митохондриальной ДНК в выборке лаосцев, а ее подклад M7 (M7b, M7c и M7e) составляет полную треть от всей гаплогруппы M, или 14,5% (31/214) от общей выборки. В Океании исследование 2008 года показало, что гаплогруппа M присутствует у 42% (60/144) образцов из девяти языковых групп на Адмиралтейских островах Папуа – Новой Гвинеи. Гаплогруппа M была обнаружена у 35% (17/48) образца горных жителей Папуа – Новой Гвинеи из района Бунди и у 28% (9/32) образца австралийских аборигенов из Калумбуру на северо-западе Австралии. В исследовании, опубликованном в 2015 году, гаплогруппа M была обнаружена у 21% (18/86) выборки жителей Фиджи, но не была обнаружена в выборке из 21 ротуманца. Гаплогруппа M также относительно распространена в Северо-Восточной Африке, особенно среди сомалийцев, ливийцев и оромо, с частотой более 20%. Двигаясь на северо-запад, эта линия встречается с сопоставимой частотой среди туарегов в Мали и Буркина-Фасо; особенно подклад M1a2 (18,42%). Среди потомственных линий гаплогруппы M находятся C, D, E, G, Q и Z. Z и G встречаются в северо-евразийских популяциях, C и D – среди северо-евразийских и коренных американских популяций, E наблюдается в популяциях Юго-Восточной Азии, а Q распространена среди меланезийских популяций. Линии M2, M3, M4, M5, M6, M18 и M25 встречаются исключительно в Южной Азии, при этом M2 считается самой древней линией на Индийском субконтиненте, с оценкой возраста в 60 000–75 000 лет, а M5 считается наиболее распространенной в исторически турецко-персидских анклавах. В 2016 году было обнаружено, что три поздние плеистоценовые европейские охотники-собиратели также несли линии M. Два образца были взяты из археологического памятника Гойе в Бельгии и датированы 34 000 и 35 000 лет назад соответственно. Другой древний индивидуум был найден на месте Ла-Рошетт во Франции и датирован 28 000 лет назад. Анализ древней ДНК скелетных останков иберомавров на месте Тафоральта в Марокко, датированных 15 100–13 900 лет до нашей эры, выявил подклад M1b в одном из окаменелостей (1/7; ~14%). Было обнаружено, что древние люди, принадлежащие к поселению позднего железного века в Чемиало-Серти в Батмане, на юго-востоке Турции, несли гаплогруппу M; в частности, подклад M1a1 (1/12; ~8,3%). Гаплогруппа M также была обнаружена в древних образцах из Юго-Восточной Анатолии (0,4%). Кроме того, M1 был обнаружен среди древнеегипетских мумий, раскопанных на археологическом месте Абусир-эль-Мелек в Среднем Египте, которые относятся к периоду до Птолемея/позднему Новому царству и римскому периоду. Окаменелости с раннего неолитического места Ифри-н'Амр или Мусса в Марокко, датированные примерно 5000 годом до нашей эры, также были обнаружены в подкладе M1b. Эти древние люди имели автохтонный геномный компонент магребов, который достигает пика среди современных берберов, что указывает на то, что они были предками населения в этом районе. Было обнаружено, что древнеегипетские аристократы Нахт Анх и Хнум Нахт также принадлежали к подкладу M1a1. Братья жили во время 12-й династии, их гробница находится на кладбище Дейр-Риф в Среднем Египте.

Известные члены

Журналист Роберт Сигель принадлежит к гаплогруппе M1a1b. Скрипач Джошуа Белл принадлежит к гаплогруппе M33c.