Внезапные мутации и эволюция: теория сальтаций.

Введение

Внезапные и крупные мутационные изменения

В биологии, сальтация — это внезапное и значительное мутационное изменение, передающееся из поколения в поколение и потенциально приводящее к видообразованию за один шаг. Исторически это предлагалось как альтернатива дарвинизму. Некоторые формы мутационизма фактически были сальтационистскими, подразумевая крупные, скачкообразные изменения. Видообразование, например, посредством полиплоидии у растений, иногда может быть достигнуто за один эволюционно внезапный этап. Существуют доказательства различных форм сальтации у разнообразных организмов.

История

До Чарльза Дарвина большинство эволюционистов были сальтационистами. Жан Батист Ламарк придерживался теории постепенности, но, подобно другим ученым того времени, допускал возможность сальтационной эволюции. Этьен Жоффруа Сен-Илер поддерживал теорию сальтационной эволюции, согласно которой "монстры могли стать прародителями новых видов посредством мгновенного перехода от одной формы к другой". Жоффруа писал, что воздействие факторов окружающей среды может вызывать внезапные трансформации, приводящие к мгновенному возникновению новых видов. В 1864 году Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа о том, что эволюция происходит скачками, под названием гетерогенез. С публикацией "Происхождения видов" в 1859 году Чарльз Дарвин утверждал, что большинство эволюционных изменений протекает постепенно, но не отрицал возможности скачков. С 1860 по 1880 год сальтационизм не пользовался широкой поддержкой, но к 1890 году стал предметом значительного интереса среди ученых. В своей статье об эволюционных теориях в XX веке Левит и др. писали:

"Сторонники сальтационизма отрицают дарвиновскую идею о медленном и постепенном накоплении различий как единственного источника эволюционного прогресса. Они не обязательно полностью отвергают постепенную изменчивость, но утверждают, что принципиально новые "планы строения" возникают в результате сальтаций (внезапных, дискретных и решающих изменений, например, серии макромутаций). Последние ответственны за внезапное появление новых высших таксонов, включая классы и отряды, в то время как небольшие изменения предположительно отвечают за тонкие адаптации на уровне ниже видового. В начале XX века механизм сальтаций был предложен в виде крупных мутаций. Это рассматривалось как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, подвергающихся естественному отбору. Эта идея была популярна среди ранних генетиков, таких как Хуго де Фрис, который вместе с Карлом Корренсом помог заново открыть законы наследования Грегора Менделя в 1900 году, Уильям Бейтсон, британский зоолог, переключившийся на генетику, и в начале карьеры Томас Хант Морган. Некоторые из этих генетиков развили ее в мутационную теорию эволюции. Также велись дебаты об эволюции мимикрии и о том, можно ли ее объяснить постепенностью или сальтацией. Генетик Реджинальд Паннетт поддерживал сальтационную теорию в своей книге "Мимикрия у бабочек" (1915). Мутационная теория эволюции утверждала, что виды проходят периоды быстрых мутаций, возможно, в результате стресса окружающей среды, которые могут вызывать множественные мутации и, в некоторых случаях, совершенно новые виды в течение одного поколения. Этот мутационистский взгляд на эволюцию позже был заменен примирением менделевской генетики с естественным отбором в рамках постепенной модели неодарвиновского синтеза. Именно развитие популяционного мышления в эволюции заставило многих ученых принять постепенность в начале XX века. По словам Эрнста Майра, только развитие популяционной генетики в неодарвиновском синтезе в 1940-х годах, продемонстрировавшее объяснительную силу естественного отбора, привело к тому, что сальтационные взгляды на эволюцию были в значительной степени оставлены. Сальтация первоначально отвергалась сторонниками "современного синтеза" неодарвинизма, которые отдавали предпочтение постепенной эволюции, но впоследствии была принята в связи с недавними данными в эволюционной биологии (см. раздел "Современное состояние"). В последние годы появилось несколько известных сторонников сальтации, в том числе Карл Воуз. Воуз и его коллеги предположили, что отсутствие континуума сигнатур РНК между доменами бактерий, архей и эукариот является основным свидетельством того, что три основные линии организмов возникли посредством одной или нескольких крупных эволюционных сальтаций из некоторого универсального предкового состояния, включающего резкие изменения в клеточной организации, которые были значимы на ранних этапах эволюции жизни, но в сложных организмах уступили место общепринятым дарвиновским механизмам. Генетик Барбара МакКлинток предложила идею "прыгающих генов" – транспозиций хромосом, которые могут вызывать быстрые изменения в геноме. Сальтационное видообразование, также известное как резкое видообразование, – это разрыв в линии, происходящий в результате генетических мутаций, хромосомных аберраций или других эволюционных механизмов, приводящих к образованию репродуктивно изолированной популяции нового вида. Полиплоидия, кариотипическое расщепление, симбиогенез и латеральный перенос генов – возможные механизмы сальтационного видообразования.

The advocates of saltationism deny the Darwinian idea of slowly and gradually growing divergence of character as the only source of evolutionary progress. They would not necessarily completely deny gradual variation, but claim that cardinally new ‘body plans’ come into being as a result of saltations (sudden, discontinuous and crucial changes, for example, the series of macromutations). The latter are responsible for the sudden appearance of new higher taxa including classes and orders, while small variation is supposed to be responsible for the fine adaptations below the species level. In the early 20th century a mechanism of saltation was proposed as large mutations. It was seen as a much faster alternative to the Darwinian concept of a gradual process of small random variations being acted on by natural selection. It was popular with early geneticists such as Hugo de Vries, who along with Carl Correns helped rediscover Gregor Mendel's laws of inheritance in 1900, William Bateson, a British zoologist who switched to genetics, and early in his career Thomas Hunt Morgan. Some of these geneticists developed it into the mutation theory of evolution. There was also a debate over accounts of the evolution of mimicry and if they could be explained by gradualism or saltation. The geneticist Reginald Punnett supported a saltational theory in his book Mimicry in Butterflies (1915). The mutation theory of evolution held that species went through periods of rapid mutation, possibly as a result of environmental stress, that could produce multiple mutations, and in some cases completely new species, in a single generation. This mutationist view of evolution was later replaced by the reconciliation of Mendelian genetics with natural selection into a gradualistic framework for the neo Darwinian synthesis. It was the emergence of population thinking in evolution which forced many scientists to adopt gradualism in the early 20th century. According to Ernst Mayr, it wasn't until the development of population genetics in the neo Darwinian synthesis in the 1940s that demonstrated the explanatory power of natural selection that saltational views of evolution were largely abandoned. Saltation was originally denied by the "modern synthesis" school of neo Darwinism which favoured gradual evolution but has since been accepted due to recent evidence in evolutionary biology (see the current status section). In recent years there are some prominent proponents of saltation, including Carl Woese. Woese, and colleagues, suggested that the absence of RNA signature continuum between domains of bacteria, archaea, and eukarya constitutes a primary indication that the three primary organismal lineages materialized via one or more major evolutionary saltations from some universal ancestral state involving dramatic change in cellular organization that was significant early in the evolution of life, but in complex organisms gave way to the generally accepted Darwinian mechanisms. The geneticist Barbara McClintock introduced the idea of "jumping genes", chromosome transpositions that can produce rapid changes in the genome. Saltational speciation, also known as abrupt speciation, is the discontinuity in a lineage that occurs through genetic mutations, chromosomal aberrations or other evolutionary mechanisms that cause reproductively isolated individuals to establish a new species population. Polyploidy, karyotypic fission, symbiogenesis and lateral gene transfer are possible mechanisms for saltational speciation.

Известные механизмы

Примеры скачкообразной эволюции включают случаи стабилизированных гибридов, способных к размножению без скрещивания (таких как аллотетраплоиды), и случаи симбиогенеза. Как дупликация генов, так и горизонтальный перенос генов способны вызывать относительно крупные изменения, являющиеся скачкообразными. Полиплоидия (наиболее распространена у растений, но встречается и у животных) является скачкообразной: существенное изменение (в числе генов) может привести к видообразованию в одном поколении.

Заявленные инстанции

Доказательства фенотипической скачкообразной изменчивости обнаружены у многоножек, и некоторые ученые предположили, что существуют доказательства независимых случаев скачкообразной эволюции у бражников. Скачкообразные изменения произошли в ротовой полости круглого червя Caenorhabditis elegans. Некоторые процессы эпигенетического наследования также могут приводить к изменениям скачкообразного характера. Существуют споры о том, можно ли объяснить мимикрию у бабочек и других насекомых постепенной или скачкообразной эволюцией. Согласно Норрстрему (2006), существуют доказательства скачкообразной изменчивости в некоторых случаях мимикрии. Эндосимбиотическая теория рассматривается как тип скачкообразной эволюции. Саймондс и Элгар (2004) предположили, что эволюция феромонов у короедов характеризуется крупными скачкообразными сдвигами. Способ эволюции половых феромонов у представителей рода Bactrocera происходил посредством быстрых скачкообразных изменений, связанных с видообразованием, за которым следовала постепенная дивергенция. Скачкообразное видообразование было признано в роде Clarkia (Lewis, 1966). Было предположено (Carr, 1980, 2000), что Calycadenia pauciflora могло произойти непосредственно от предковой расы в результате единичного скачкообразного события, включающего множественные разрывы хромосом. Определенные случаи гомеоза у цветов могут быть вызваны скачкообразной эволюцией. В исследовании дивергентных цветов орхидей (Bateman и DiMichele, 2002) описано, как простые гомеотические морфы в популяции могут привести к новым формам, которые закрепляются и в конечном итоге приводят к новым видам. Они описали эту трансформацию как скачкообразный эволюционный процесс, при котором мутация ключевых генов развития приводит к глубоким фенотипическим изменениям, создавая новую эволюционную линию внутри вида.

Пояснения

Рассматривая историю макроэволюционных теорий, американский эволюционный биолог Дуглас Футуйма отмечает, что с 1970 года было предложено две существенно различающиеся альтернативы дарвиновскому градуализму, обе предложенные Стивеном Джей Гулдом: мутационизм и теория прерывистого равновесия. Теория макромутаций Гулда содержала отсылку к его предшественнику, предполагая "разрыв Голдшмидта" между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его поддержка идей Голдшмидта подверглась критике, выраженной в "резко негативных отзывах" и работах Темплтона. Футуйма заключает, вслед за другими биологами, анализирующими эту область, такими как К. Стернелли и А. Минелли, что практически все утверждения об эволюции, движимой крупными мутациями, могут быть объяснены в рамках дарвиновского синтеза эволюции.