Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Кенеттен және үлкен мутациялық өзгеріс
Sudden and large mutational change
Биологияда сальтация – бір ұрпақтан екінші ұрпаққа кенеттен және үлкен мутациялық өзгеріс, бұл бір қадамдық түр пайда болуына әкелуі мүмкін. Бұл тарихи тұрғыдан Дарвинизмге балама ретінде ұсынылған. Мутацияның кейбір түрлері сальтациялық сипатта болды, яғни үлкен, үздірілген секірістерді білдірді. Түр пайда болу, мысалы, өсімдіктерде полиплоидия арқылы, кейде эволюциялық тұрғыдан алғанда кенеттен бір қадамда жүзеге асуы мүмкін. Әртүрлі организмдерде сальтацияның әртүрлі формалары бар екенін көрсететін дәлелдер бар.
In biology, saltation is a sudden and large mutational change from one generation to the next, potentially causing single step speciation. This was historically offered as an alternative to Darwinism. Some forms of mutationism were effectively saltationist, implying large discontinuous jumps. Speciation, such as by polyploidy in plants, can sometimes be achieved in a single and in evolutionary terms sudden step. Evidence exists for various forms of saltation in a variety of organisms.
Тарих
Чарльз Дарвинге дейін эволюциялық теорияны қолдаған ғалымдардың көпшілігі солтационистер болған. Жан Батист Ламарк эволюцияның біртіндеп дамуын жақтаған, бірақ сол кездегі басқа ғалымдар сияқты, солтационалық эволюцияның мүмкін екендігін жазған. Этьен Джефруа Сент-Илаир «жаңа түрлердің негізін қалаушы әкелер (немесе аналар) ретінде монстрлар бір түрден екінші түрге бірден өту арқылы пайда болуы мүмкін» деген солтационалық эволюция теориясын қолдады. Джефруа қоршаған ортаның қысымы жаңа түрлерді бірден құру үшін кенеттен өзгерістерге әкелуі мүмкін екенін жазды. 1864 жылы Альберт фон Кёлликер гефройдың эволюция үлкен қадамдармен дамиды деген теориясын гетерогенез деп атап қайта жаңғыртты. 1859 жылы «Түрлердің пайда болуы» еңбегін жариялағаннан кейін Чарльз Дарвин эволюциялық өзгерістердің көпшілігі біртіндеп жүреді дейді, бірақ секірулердің бар екенін жоққа шығарған жоқ. 1860-1880 жылдары солтационализмге қызығушылық аз болды, бірақ 1890 жылға қарай ғалымдар үшін маңызды мәселеге айналды. 20 ғасырдағы эволюциялық теориялар туралы мақаласында Левитт және авторлар былай деп жазды:
Prior to Charles Darwin most evolutionary scientists had been saltationists. Jean Baptiste Lamarck was a gradualist but similar to other scientists of the period had written that saltational evolution was possible. Étienne Geoffroy Saint Hilaire endorsed a theory of saltational evolution that "monstrosities could become the founding fathers (or mothers) of new species by instantaneous transition from one form to the next." Geoffroy wrote that environmental pressures could produce sudden transformations to establish new species instantaneously. In 1864 Albert von Kölliker revived Geoffroy's theory that evolution proceeds by large steps, under the name of heterogenesis. With the publication of On the Origin of Species in 1859 Charles Darwin wrote that most evolutionary changes proceeded gradually but he did not deny the existence of jumps. From 1860 to 1880 saltation had a minority interest but by 1890 had become a major interest to scientists. In their paper on evolutionary theories in the 20th century Levit et al wrote:
Салтационизмнің жақтаушылары Дарвиннің мінез-құлықтың баяу және біртіндеп өсуі эволюциялық прогрестің жалғыз көзі деген идеясын жоққа шығарады. Олар біртіндеп өзгеруді мүлдем жоққа шығармайды, бірақ жаңа «дене жоспарлары» солтационализмнің нәтижесінде пайда болады деп мәлімдейді (мысалы, макромутациялар сериясы сияқты кенеттен, үздіксіз және маңызды өзгерістер). Соңғылары жаңа жоғары таксондардың, соның ішінде сыныптар мен реттердің кенеттен пайда болуына жауапты, ал шағын өзгерістер түрлер деңгейінен төменгі жақсы бейімделулерге жауапты деп есептеледі. 20 ғасырдың басында солтационализмнің механизмі ірі мутациялар ретінде ұсынылды. Бұл Дарвиннің табиғи іріктеу арқылы әрекет ететін шағын кездейсоқ өзгерістердің біртіндеп процесі туралы түсінігіне қарағанда әлдеқайда жылдам балама ретінде қарастырылды. Бұл теорияны Гюго де Врис сияқты ерте генетиктер жақсы білген, ол Карл Корренспен бірге Грегор Мендельдің тұқым қуалаушылық заңдарын 1900 жылы қайтадан ашуға көмектескен, Уильям Бейтсон, британдық зоолог, генетикаға ауысқан және Томас Хант Морганның мансабының басында танымал болған. Кейбір генетиктер оны эволюцияның мутациялық теориясына айналдырды. Сондай-ақ, мимикрияның эволюциясы туралы есептер бойынша дебаттар болды және оларды біртіндеп немесе солтационализм арқылы түсіндіруге болады. Генетик Реджинальд Пуннетт өзінің «Күбелектердегі мимикрия» (1915) атты кітабында солтационалық теорияны қолдады. Эволюцияның мутациялық теориясы түрлердің жылдам мутациялық кезеңдер арқылы өткенін, мүмкін қоршаған ортаның стрессі нәтижесінде, бірнеше мутацияларды және кейбір жағдайларда бір ұрпақта мүлдем жаңа түрлерді тудыруы мүмкін деп санайды. Эволюцияның бұл мутационисттік көзқарасы кейіннен менделілік генетиканы табиғи іріктеумен үйлестіру арқылы неодарвинисттік синтездің кезеңділік шеңберіне ауыстырылды. Эволюциядағы халықтық ойлаудың пайда болуы болды, бұл көптеген ғалымдарды 20 ғасырдың басында біртіндеп қабылдауды қабылдауға мәжбүр етті. Эрнст Майрдың айтуынша, 1940 жылдары неодарвинисттік синтезде популяциялық генетиканың дамуы табиғи іріктеудің түсіндірме күшін көрсеткенге дейін эволюцияның солтационализмдік көзқарастары негізінен тасталды. Солтеционализм бастапқыда эволюциялық биологиядағы соңғы дәлелдерге байланысты қабылданды (қазіргі жағдай бөлімін қараңыз). Соңғы жылдары солтационализмнің кейбір көрнекті жақтаушылары, соның ішінде Карл Вуз бар. Воуз және оның әріптестері бактериялар, археялар және эукариялар домендері арасындағы РНК қолтаңбалы континуумның болмауы үш негізгі организмнің бір немесе бірнеше эволюциялық солтационализм арқылы материяланғанын көрсетеді. Бұл кейбір жалпыға бірдей ата-бабалар күйінен, өмірдің эволюциясының басында маңызды болатын жасушалық ұйымдағы күрт өзгерістерді қамтиды, бірақ күрделі организмдерде жалпы қабылданған Дарвиндік механизмдерге жол берді. Генетик Барбара Макклинток гендердегі тез өзгерістерді туғыза алатын хромосомалық транспозицияларды «сапыру гендері» деген ойды ұсынды. Солтеционалық түрлену, сондай-ақ кенеттен түрлену деп аталады, бұл генетикалық мутациялар, хромосомалық аберрациялар немесе басқа да эволюциялық механизмдер арқылы пайда болатын тұқым қуалаушылықтың үзілуі, бұл репродуктивті түрде оқшауланған адамдардың жаңа түрлер популяциясын құруына әкеледі. Полиплоидия, кариотиптік бөліну, симбиогенез және жаңартпалы гендердің тасымалдануы солтеционалық түрленудің мүмкін механизмдері болып табылады.
The advocates of saltationism deny the Darwinian idea of slowly and gradually growing divergence of character as the only source of evolutionary progress. They would not necessarily completely deny gradual variation, but claim that cardinally new ‘body plans’ come into being as a result of saltations (sudden, discontinuous and crucial changes, for example, the series of macromutations). The latter are responsible for the sudden appearance of new higher taxa including classes and orders, while small variation is supposed to be responsible for the fine adaptations below the species level. In the early 20th century a mechanism of saltation was proposed as large mutations. It was seen as a much faster alternative to the Darwinian concept of a gradual process of small random variations being acted on by natural selection. It was popular with early geneticists such as Hugo de Vries, who along with Carl Correns helped rediscover Gregor Mendel's laws of inheritance in 1900, William Bateson, a British zoologist who switched to genetics, and early in his career Thomas Hunt Morgan. Some of these geneticists developed it into the mutation theory of evolution. There was also a debate over accounts of the evolution of mimicry and if they could be explained by gradualism or saltation. The geneticist Reginald Punnett supported a saltational theory in his book Mimicry in Butterflies (1915). The mutation theory of evolution held that species went through periods of rapid mutation, possibly as a result of environmental stress, that could produce multiple mutations, and in some cases completely new species, in a single generation. This mutationist view of evolution was later replaced by the reconciliation of Mendelian genetics with natural selection into a gradualistic framework for the neo Darwinian synthesis. It was the emergence of population thinking in evolution which forced many scientists to adopt gradualism in the early 20th century. According to Ernst Mayr, it wasn't until the development of population genetics in the neo Darwinian synthesis in the 1940s that demonstrated the explanatory power of natural selection that saltational views of evolution were largely abandoned. Saltation was originally denied by the "modern synthesis" school of neo Darwinism which favoured gradual evolution but has since been accepted due to recent evidence in evolutionary biology (see the current status section). In recent years there are some prominent proponents of saltation, including Carl Woese. Woese, and colleagues, suggested that the absence of RNA signature continuum between domains of bacteria, archaea, and eukarya constitutes a primary indication that the three primary organismal lineages materialized via one or more major evolutionary saltations from some universal ancestral state involving dramatic change in cellular organization that was significant early in the evolution of life, but in complex organisms gave way to the generally accepted Darwinian mechanisms. The geneticist Barbara McClintock introduced the idea of "jumping genes", chromosome transpositions that can produce rapid changes in the genome. Saltational speciation, also known as abrupt speciation, is the discontinuity in a lineage that occurs through genetic mutations, chromosomal aberrations or other evolutionary mechanisms that cause reproductively isolated individuals to establish a new species population. Polyploidy, karyotypic fission, symbiogenesis and lateral gene transfer are possible mechanisms for saltational speciation.
Белгілі механизмдер
Салтациялық эволюцияның мысалдары – тұрақталған будандар, олар будандасусыз көбейе алады (мысалы, аллотетраплоидтар) және симбиогенез жағдайлары. Геннің дупликациясы және көлденең гендердің тасымалдануы да салыстырмалы түрде үлкен өзгерістерге алып келуге қабілетті. Полиплоидия (көбінесе өсімдіктерде кездеседі, бірақ жануарларда да сирек емес) – сальтациялық: гендер санындағы маңызды өзгеріс бір буын ішінде түр пайда болуына себеп болуы мүмкін.
Examples of saltational evolution include cases of stabilized hybrids that can reproduce without crossing (such as allotetraploids) and cases of symbiogenesis. Both gene duplication and lateral gene transfer have the capacity to bring about relatively large changes that are saltational. Polyploidy (most common in plants but not unknown in animals) is saltational: a significant change (in gene numbers) can result in speciation in a single generation.
Талап етілген жағдайлар
Жүз аяқтыда фенотиптік секіріс туралы дәлелдер табылды және кейбір ғалымдар сфинкс көбелектерінде секіріс эволюциясының тәуелсіз мысалдары бар екенін ұсынды. Caenorhabditis elegans дөңгелек құртының ауыз қуысында секірістік өзгерістер орын алды. Эпигенетикалық мұрагерлік процестерінің кейбіреуі секірістік өзгерістерді де тудыра алады. Көппіршіктер мен басқа да жәндіктердегі мимикрияны біртіндеп немесе секіріс арқылы эволюциямен түсіндіруге бола ма деген пікір таласы болды. Норрстрёмнің (2006) сөзіне сәйкес, кейбір мимикрия жағдайларында секіріс туралы дәлелдер бар. Эндосимбиотикалық теория эволюцияның бір түрі саналады. Саймондс және Элгар (2004) қабық кеміргіштердегі феромон эволюциясы ірі секірістік өзгерістермен сипатталатынын айтты. Bactrocera-дағы жыныс феромондарының эволюциясы түрленумен байланысты жылдам секірістік өзгерістер арқылы жүрді, одан кейін біртіндеп айырмашылықтар пайда болды. Кларкия туысында секірістік түрлену мойындалды (Льюис, 1966). Carr (1980, 2000) Calycadenia pauciflora бірнеше хромосомалық үзілістерді қамтитын бір секіріс оқиғасы арқылы ата-бабалық популяциядан тікелей пайда болған болуы мүмкін деген пікірді келтірді. Гүлдердегі гомеозистің нақты жағдайлары секірістік эволюция нәтижесі болуы мүмкін. Дивергентті орхидея гүлдерін зерттеуде (Bateman және DiMichele, 2002) популяциядағы қарапайым гомеотикалық морфтар жаңадан қалыптасқан формаларға әкелуі мүмкін екенін жазды. Олар бұл трансформацияны секірістік эволюциялық процесс деп сипаттады, онда негізгі даму гендерінің мутациясы терең фенотиптік өзгеріске алып келіп, түр ішінде жаңа эволюциялық желіні құрайды.
Evidence of phenotypic saltation has been found in the centipede and some scientists have suggested there is evidence for independent instances of saltational evolution in sphinx moths. Saltational changes have occurred in the buccal cavity of the roundworm Caenorhabditis elegans. Some processes of epigenetic inheritance can also produce changes that are saltational. There has been a controversy over whether mimicry in butterflies and other insects can be explained by gradual or saltational evolution. According to Norrström (2006) there is evidence for saltation in some cases of mimicry. The endosymbiotic theory is considered to be a type of saltational evolution. Symonds and Elgar, 2004 have suggested that pheromone evolution in bark beetles is characterized by large saltational shifts. The mode of evolution of sex pheromones in Bactrocera has occurred by rapid saltational changes associated with speciation followed by gradual divergence thereafter. Saltational speciation has been recognized in the genus Clarkia (Lewis, 1966). It has been suggested (Carr, 1980, 2000) that the Calycadenia pauciflora could have originated directly from an ancestral race through a single saltational event involving multiple chromosome breaks. Specific cases of homeosis in flowers can be caused by saltational evolution. In a study of divergent orchid flowers (Bateman and DiMichele, 2002) wrote how simple homeotic morphs in a population can lead to newly established forms that become fixed and ultimately lead to new species. They described the transformation as a saltational evolutionary process, where a mutation of key developmental genes leads to a profound phenotypic change, producing a new evolutionary lineage within a species.
Түсіндірмелері
Макроэволюциялық теориялар тарихын қарастыра отырып, американдық эволюциялық биолог Дуглас Дж. Футуйма 1970 жылдан бері Стивен Джей Гулд ұсынған Дарвиннің біртіндеп даму теориясына екі түбегейлі түрлі балама ұсынылғанын атап өтеді: мутация және үзілісті тепе-теңдік. Гулдтың макромутация теориясы, түр ішіндегі эволюция мен түр пайда болу арасындағы "Голдшмидт үзілісін" көздеген болашақ ізбасарына ишара жасады. Оның Голдшмидт пен Темплтонды қолдауына "өте жағымсыз пікірлермен" шабуыл жасалды. Футуйма, К. Стерлний және А. Минелли сияқты осы саланы зерттеген басқа биологтармен бірге, эволюцияны ірі мутациялар жетектеген барлық талаптар Дарвиннің эволюциялық синтезі шеңберінде түсіндірілуі мүмкін деген қорытындыға келді.
Reviewing the history of macroevolutionary theories, the American evolutionary biologist Douglas J. Futuyma notes that since 1970, two very different alternatives to Darwinian gradualism have been proposed, both by Stephen Jay Gould: mutationism, and punctuated equilibria. Gould's macromutation theory gave a nod to his predecessor with an envisaged "Goldschmidt break" between evolution within a species and speciation. His advocacy of Goldschmidt was attacked with "highly unflattering comments" and Templeton. Futuyma concludes, following other biologists reviewing the field such as K. Sterelny and A. Minelli, that essentially all the claims of evolution driven by large mutations could be explained within the Darwinian evolutionary synthesis.