Введение

Гаплогруппа митохондриальной ДНК человека, гаплогруппа мтДНК человека.

Гаплогруппа I — это гаплогруппа митохондриальной ДНК человека (мтДНК). Считается, что она возникла около 21 000 лет назад в период последнего ледникового максимума (LGM) в Западной Азии. Гаплогруппа примечательна тем, что сейчас широко распространена географически, но встречается часто лишь в нескольких небольших регионах Восточной Африки, Западной Азии и Европы. Особенно распространена среди народов эль-моло и рендилле в Кении, в различных регионах Ирана, среди лемков в Словакии, Польше и Украине, на острове Крк в Хорватии, в департаменте Финистер во Франции и в некоторых частях Шотландии и Ирландии.

Происхождение

Гаплогруппа I является потомком (подкладом) гаплогруппы N1a1b и сестринской гаплогруппе N1a1b1. Считается, что она возникла где-то в Западной Азии между 17 263 и 24 451 годом до настоящего времени (BP), с возрастом коалесценции 20,1 тысячи лет назад. Предполагается, что её происхождение может быть в Иране или, в более широком смысле, на Ближнем Востоке. Она разделилась как минимум на семь различных кладов, то есть ветвей I1–I7, датированных периодом от 16 до 6,8 тысяч лет назад. Гипотеза о её ближневосточном происхождении основана на том, что все клады гаплогруппы I, особенно те, что относятся к позднему ледниковому периоду (I1, I4, I5 и I6), включают митогеномы с Ближнего Востока. Оценки возраста и распространения некоторых подкладов (I1, I2’3, I5) схожи с таковыми для основных подкладов митохондриальных гаплогрупп J и T, что указывает на возможное распространение гаплогруппы I в Европу в период позднего оледенения (около 18–12 тысяч лет назад) и послеледниковый период (около 10–11 тысяч лет назад), за несколько тысячелетий до европейского неолита. Некоторые подклады (I1a1, I2, I1c1, I3) демонстрируют признаки неолитической диффузии сельского хозяйства и скотоводства в Европе. Существует также точка зрения, которая делает больший акцент на регионе Персидского залива в рамках Ближнего Востока.

Распространение

Гаплогруппа I встречается с умеренной до низкой частотой в Восточной Африке, Европе, Западной Азии и Южной Азии. Помимо подтвержденных семи кладов, редкий базальный/парафилетический клад I* был выявлен у трех индивидуумов: двух из Сомали и одного из Ирана.

Африка

Наиболее высокие частоты митохондриальной гаплогруппы I, наблюдаемые на данный момент, встречаются у кушитскоязычных народов Эль-Моло (23%) и Рендилле (>17%) в северной Кении. Этот клад также встречается с сопоставимыми частотами среди сокотрийцев (~22%).

Население Локация Языковая семья N Частота Источник
Amhara Эфиопия Афразийская > Семитская 1/120 0.83%
Egyptians Египет Афразийская > Семитская 2/34 5.9%
Beta Israel Эфиопия Афразийская > Кушитская 0/29 0.00%
Dawro Konta Эфиопия Афразийская > Омотская 0/137 0.00%
Эфиопия Эфиопия Неопределённая 0/77 0.00%
Ethiopian Jews Эфиопия Афразийская > Кушитская 0/41 0.00%
Gurage Эфиопия Афразийская > Семитская 1/21 4.76%
Hamer Эфиопия Афразийская > Омотская 0/110 0.00%
Ongota Эфиопия Афразийская > Кушитская 0/19 0.00%
Oromo Эфиопия Афразийская > Кушитская 0/33 0.00%
Tigrai Эфиопия Афразийская > Семитская 0/44 0.00%
Daasanach Кения Афразийская > Кушитская 0/49 0.00%
Elmolo Кения Афразийская > Кушитская 12/52 23.08%
Luo Кения Нило-Сахарская 0/49 0.00%
Maasai Кения Нило-Сахарская 0/81 0.00%
Nairobi Кения Нигеро-Конголезская 0/100 0.00%
Nyangatom Кения Нило-Сахарская 1/11 9.09%
Rendille Кения Афразийская > Кушитская 3/17 17.65%
Samburu Кения Нило-Сахарская 3/35 8.57%
Turkana Кения Нило-Сахарская 0/51 0.00%
Hutu Руанда Нигеро-Конголезская 0/42 0.00%
Dinka Судан Нило-Сахарская 0/46 0.00%
Судан Судан Неопределённая 0/102 0.00%
Burunge Танзания Афразийская > Кушитская 1/38 2.63%
Datoga Танзания Нило-Сахарская 0/57 0.00%
Iraqw Танзания Афразийская > Кушитская 0/12 0.00%
Sukuma Танзания Нигеро-Конголезская 0/32 0.00%
Turu Танзания Нигеро-Конголезская 0/29 0.00%
Yemeni Йемен Афразийская > Семитская 0/114 0.00%

Азия

Гаплогруппа I встречается в Западной и Центральной Азии, а также в незначительных частотах в Южной Азии. Наивысшая частота наблюдается, вероятно, в северном Иране (9,7%). Террерос (2011) отмечает, что там же наблюдается и высокое разнообразие, и подтверждает результаты предыдущих исследований, предполагавших, что это может быть её место происхождения. Обнаружена в популяции сванов из Грузии (Кавказ) I* 4,2%. "Полиморфизм последовательностей контрольного региона митохондриальной ДНК в изолированной человеческой популяции: грузины из Сванетии." Альфонсо Санчес МА1, Мартинес Бузас С, Кастро А, Пена ДжА, Фернандес Фернандес И, Эррера РЖ, де Панкорбо ММ. В таблице ниже представлены некоторые популяции, в которых она была обнаружена.
Население | Языковая семья | Частота | Источник
---|---|---|---
Балучи | Индоевропейская | 0/39 | 0.00%
Брахуи | Дравидийская | 0/38 | 0.00%
Кавказ (Грузия)* | Картвельская | 1/58 | 1.80%
Друзы | – | 11/31 | 35.48%
Гилаки | Индоевропейская | 0/37 | 0.00%
Гуджарати | Индоевропейская | 0/34 | 0.00%
Хазара | Индоевропейская | 0/23 | 0.00%
Хунза (Буршу) | Изолированная | 2/44 | 4.55%
Индия | – | 8/254 | 3.15%
Иран (Северный) | – | 3/31 | 9.70%
Иран (Южный) | – | 2/117 | 1.71%
Калаши | Индоевропейская | 0/44 | 0.00%
Курды (Западный Иран) | Индоевропейская | 1/20 | 5.00%
Курды (Туркменистан) | Индоевропейская | 1/32 | 3.13%
Лур | Индоевропейская | 0/17 | 0.00%
Макрани | Индоевропейская | 0/33 | 0.00%
Мазандарани | Индоевропейская | 1/21 | 4.76%
Пакистанцы | Индоевропейская | 0/100 | 0.00%
Пакистан | – | 1/145 | 0.69%
Парсы | Индоевропейская | 0/44 | 0.00%
Патаны | Индоевропейская | 1/44 | 2.27%
Персы | Индоевропейская | 1/42 | 2.38%
Шугнанцы | Индоевропейская | 1/44 | 2.27%
Синдхи | Индоевропейская | 1/23 | 4.35%
Турки (Азербайджан) | Тюркская | 2/40 | 5.00%
Турки (Анатолия)* | Тюркская | 1/50 | 2.00%
Туркмены | Тюркская | 0/41 | 0.00%
Узбеки | Тюркская | 0/42 | 0.00%

Восточная Европа

В Восточной Европе частота гаплогруппы I, как правило, ниже, чем в Западной Европе (1–3 процента), но ее частота более стабильна между популяциями, с меньшим количеством случаев экстремально высоких или низких значений. Есть два заметных исключения. Nikitin (2009) обнаружил, что у Лемков (субэтнос или соэтническая группа русинов) в Карпатах наблюдается "наивысшая частота гаплогруппы I (11,3%) в Европе, идентичная частоте у населения острова Крк (Хорватия) в Адриатическом море".

Население | Частота | Источник
------- | -------- | --------
Бойко | 0/200 | 0.00%
Гуцулы | 0/38 | 0.00%
Лемки | 6/53 | 11.32%
Белорусы | 2/92 | 2.17%
Россия (Европейская часть) | 3/215 | 1.40%
Румыны (Констанца) | 5 | 90.00%
Румыны (Плоешти) | 4 | 62.17%
Россия | 1/50 | 2.0%
Украина | 0/180 | 0.00%
Хорватия (материковая часть) | 4/277 | 1.44%
Хорватия (Крк) | 15/133 | 11.28%
Хорватия (Брач) | 1/105 | 0.95%
Хорватия (Хвар) | 2/108 | 1.9%
Хорватия (Корчула) | 1/98 | 1%
Герцеговинцы | 1/130 | 0.8%
Боснийцы | 6/247 | 2.4%
Сербы | 4/117 | 3.4%
Македонцы | 2/146 | 1.4%
Македонские рома | 7/153 | 4.6%
Словенцы | 2/104 | 1.92%
Боснийцы | 4/144 | 2.78%
Поляки | 8/436 | 1.83%
Кавказ (Грузия)* | 1/58 | 1.80%
Русские | 5/201 | 2.49%
Болгария/Турция | 2/102 | 1.96%

Западная Европа

В Западной Европе гаплогруппа I наиболее распространена в Северо-Западной Европе (Норвегия, остров Скай и Британские острова). Частота встречаемости в этих районах составляет от 2 до 5 процентов. Наивысшая частота наблюдается в Бретани, Франция, где она превышает 9 процентов населения в департаменте Финистер. Она редко встречается и иногда отсутствует в других частях Западной Европы (Иберия, юго-запад Франции и части Италии).

Население | Язык | N | Частота (%) | Источник
------- | -------- | -------- | -------- | --------
Австрия/Швейцария | - | 4/187 | 2.14 | -
Баскская (Admix Zone) | Баскский/Лабординский | 0/56 | 0.00 | -
Баскская (Араба) | Баскский/Западный | 0/55 | 0.00 | -
Баскская (Бизкая) | Баскский/Бискейский | 1/59 | 1.69 | -
Баскская (Центральная/Западная Наварра) | Баскский/Южная Наварра | 2/63 | 3.17 | -
Баскская (Гипускоа) | Баскский/Гипускоанский | 0/57 | 0.00 | -
Баскская (Наварра Лейбористская) | Баскский/Наваррский | 0/68 | 0.00 | -
Баскская (Северная/Западная Наварра) | Баскский/Лабординский | 0/51 | 0.00 | -
Баскская (Ронкаль) | Баскский/Ронкальский | 0/55 | 0.00 | -
Баскская (Суле) | Баскский/Сулетинский | 0/62 | 0.00 | -
Баскская (Южная/Западная Гипускоа) | Баскский/Бискейский | 0/64 | 0.00 | -
Беарн | Французский | 0/51 | 0.00 | -
Бигорр | Французский | 0/44 | 0.00 | -
Бургос | Испанский | 0/25 | 0.00 | -
Кантабрия | Испанский | 0/18 | 0.00 | -
Шалосс | Французский | 0/58 | 0.00 | -
Дания | - | 6/105 | 5.71 | -
Англия/Уэльс | - | 12/429 | 3.03 | -
Финляндия | - | 1/49 | 2.04 | -
Финляндия/Эстония | - | 5/202 | 2.48 | -
Франция (Финистер) | - | 2/22 | 9.10 | -
Франция (Морбиан) | - | 0/40 | 0.00 | -
Франция (Нормандия) | - | 0/39 | 0.00 | -
Франция (Перигор-Лимузен) | - | 2/72 | 2.80 | -
Франция (Вар) | - | 2/37 | 5.40 | -
Франция/Италия | - | 2/248 | 0.81 | -
Германия | - | 12/527 | 2.28 | -
Исландия | - | 21/467 | 4.49 | -
Ирландия | - | 3/128 | 2.34 | -
Италия (Тоскана) | - | 2/48 | 4.20 | -
Ла-Риоха | Испанский | 1/51 | 1.96 | -
Северная Арагон | Испанский | 0/26 | 0.00 | -
Оркней | - | 5/152 | 3.29 | -
Саами | - | 0/176 | 0.00 | -
Скандинавия | - | 12/645 | 1.86 | -
Шотландия | - | 39/891 | 4.38 | -
Испания/Португалия | - | 2/35 | 5.71 | -
Швеция | - | 0/37 | 0.00 | -
Западная Бизкая | Испанский | 0/18 | 0.00 | -
Западные острова/Остров Скай | - | 15/246 | 6.10 | -

Исторические и доисторические образцы

Хаплогруппа I до недавнего времени отсутствовала в древних европейских образцах, найденных в палеолитических и мезолитических захоронениях. В 2017 году на итальянском острове Сардиния был обнаружен образец с подкладом I3, датированным 9124–7851 гг. до н.э., в то время как на Ближнем Востоке, в Леванте, был найден образец с еще не определенным подкладом, датированным 8850–8750 гг. до н.э., а в Иране – более молодой образец с подкладом I1c, датированным 3972–3800 гг. до н.э. В неолитической Испании (ок. 6090–5960 гг. до н.э. в Патернанбидеа, Наварра) был найден образец с еще не определенным подкладом. Хаплогруппа I демонстрирует тесную связь с индоевропейскими миграциями, особенно ее подклады I1, I1a1 и I3a, которые были обнаружены в культурах Полтавки и Срубной в России (Mathieson 2015), среди древних скифов (Der Sarkissian 2011), а также в погребениях культур шнуровой керамики и Унетице в Саксонии. I3a также была найдена в культуре Унетице в Любинге, Германия, в период 2200–1800 гг. до н.э. (согласно статье о культуре Унетице в Википедии, анализ ДНК двух скелетов). Хаплогруппа I (с неопределенными подкладами) также отмечалась с существенной частотой в более поздних исторических захоронениях (и). В 2013 году журнал Nature опубликовал результаты первого генетического исследования, в котором использовалось секвенирование нового поколения для определения предковой линии древнеегипетского индивида. Исследование возглавили Карстен Пуш из Тюбингенского университета в Германии и Рабаб Хайрат, опубликовавшие свои результаты в Journal of Applied Genetics. ДНК была извлечена из голов пяти египетских мумий, хранившихся в учреждении. Все образцы датировались периодом между 806 г. до н.э. и 124 г. н.э., что соответствует Позднему династическому и Птолемеевскому периодам. Исследователи отметили, что один из мумифицированных индивидов, вероятно, принадлежал к подкладу I2. Хаплогруппа I также была обнаружена среди древнеегипетских мумий, раскопанных на археологическом участке Абусир эль-Мелек в Среднем Египте, датируемых доптолемеевским/поздним Новым царством, Птолемеевским и Римским периодами. Хаплогруппа I5 также была обнаружена среди образцов на материковом кладбище в Кулубнартти, Судан, датируемых раннехристианским периодом (550–800 гг. н.э.).

Образцы с неизвестными подклассами

Население | Частота | Источник
Римские поселения железного века
Bøgebjerggård (I–IV вв. н.э.)
Simonsborg (I–II вв. н.э.)
Skovgaarde (II–IV вв. н.э.)
3/24 | 12.5% | Melchior 2008a, Hofreiter 2010
Поселения эпохи викингов
Galgedil (ок. 1000 г. н.э.)
Христианское кладбище Kongemarken (ок. 1000–1250 гг. н.э.)
Средневековое кладбище Riisby (ок. 1250–1450 гг. н.э.)
4/29 | 13.79% | Melchior 2008, Hofreiter 2010
Англосаксонские захоронения
Лестер: 6
Лавингтон: 6
Бакленд: 7
Нортон: 12
Норвич: 17
1/48 | 2.08% | Töpfer 2006

Частота гаплогруппы I, возможно, снизилась в Европе после Средневековья. Общая частота 13% была обнаружена в древних датских образцах от железного века до средневековья (включая викингов) из Дании и Скандинавии, по сравнению с 2.5% в современных образцах. Поскольку гаплогруппа I не встречается в древних популяциях Италии, Испании [что противоречит недавним исследованиям, обнаружившим ее в донеолитической Италии и неолитической Испании], Великобритании, Центральной Европы, а также среди ранних земледельцев Центральной Европы и образцов неолита, авторы предполагают, что гаплогруппа I могла быть древним южноскандинавским типом, "разбавленным" последующими миграционными событиями.

Дерево

Это филогенетическое дерево подкладов гаплогруппы I с оценками времени основано на работе и опубликованных исследованиях Hg (июль 2013)
Оценка возраста (тысяча лет) 95% доверительный интервал (тысяча лет)
N1a1b 28.6 23.5–33.9
I2 0.1 18.4–21.9
I1 16.3 14.6–18.0
I1a 11.6 9.9–13.3
I1a1 4.9 4.2–5.6
I1a1a 3.8 3.3–4.4
I1a1b 1.4 0.5–2.2
I1a1c 2.5 1.3–3.7
I1a1d 1.8 1.0–2.6
I1b 13.4 11.3–15.5
I1c 10.3 8.4–12.2
I1c1 7.2 5.4–9.0
I1c1a 4.0 2.5–5.4
I2' 3 12.6 10.4–14.7
I2 6.8 6.0–7.6
I2a 4.7 3.8–5.7
I2a1 3.2 2.1–4.4
I2b 1.7 0.5–2.9
I2c 4.7 3.6–5.8
I2d 3.0 1.1–4.8
I2e 3.1 1.4–4.8
I3 10.6 8.8–12.4
I3a 7.4 6.1–8.7
I3a1 6.1 4.7–7.5
I3b 2.6 1.1–4.2
I3c 9.4 7.6–11.2
I4 15.1 12.3–18.0
I4a 6.4 5.4–7.4
I4a1 5.7 4.5–6.7
I4b 8.4 5.8–10.9
I5 18.4 16.4–20.3
I5a 16.0 14.0–17.9
I5a1 9.2 7.1–11.3
I5a2 12.3 10.2–14.4
I5a2a 1.6 1.0–2.1
I5a3 4.8 2.8–6.8
I5a4 5.6 3.5–7.8
I5b 8.8 6.3–11.2
I6 18.4 16.2–20.6
I6a 5.3 3.5–7.0
I6b 13.1 10.4–15.8
I7 9.1 6.3–11.9

I1b

Genbank IDПопуляцияИсточникAY195769КавказцыAY714041ИндияEF556153Еврейская диаспораFJ234984АрмянеFamilyTreeDNAFJ968796FamilyTreeDNAJQ704018–JQ705376–KC911562ИранKF146240ИталияKF146241ИранKF146242ИранKF146243ИталияKJ890387.1ШвецияFamilyTreeDNAKJ890390ГерманияFamilyTreeDNAKJ937089АрмянеFamilyTreeDNAKM986573ЙеменKM986617ЙеменKY073882ВенгрияFamilyTreeDNAKY410160СардинцыFamilyTreeDNAKY671121РоссияKY680312ШвецияFamilyTreeDNA MF362869АрмянеMG272907ТаиландMH378689ЧеченцыFamilyTreeDNA MK491399АрмянеMN595812ПакистанMW959772АнгличанеFamilyTreeDNAOM714633СловакиGrzybowski 2023OR838478Саудовская АравияFamilyTreeDNA

Я двадцать три.

Это общий коренной клад для подкладов I2 и I3. Существует образец из Танзании, который разделяет с I2'3 вариант в позиции 152, отсчитываемой от корневого узла гаплогруппы I, и этот "узел 152" может быть предком клада I2'3. Как I2, так и I3 могли сформироваться в голоцене, и большинство их подкладов происходят из Европы, лишь немногие – с Ближнего Востока. Документальных подтверждений существования представителей этой предковой ветви пока нет.