Введение
Гаплогруппа D1 или D M174 является подкладом гаплогруппы D CTS3946. Эта мужская гаплогруппа в основном распространена в Восточной Азии, среди народа Магар в Непале и на Андаманских островах. Она также регулярно встречается, но с меньшей частотой, в Центральной Азии и на материковой части Юго-Восточной Азии, и ещё реже – в Европе и на Ближнем Востоке.
Происхождение
Гаплогруппа D M174, как полагают, возникла в Азии около 60 000 лет назад. Хотя гаплогруппа D M174, наряду с гаплогруппой E, содержит характерный полиморфизм YAP, указывающий на их более тесное родство, чем с гаплогруппой C, хромосом гаплогруппы D M174 за пределами Азии обнаружено не было. Исследование 2017 года, проведенное Мондалем и соавторами, показало, что народ Рианг (тибетско-бирманская популяция) и андаманцы имеют общий клад D (D1a3, также известный как D1a2b) и наиболее близкое родство с другими кладами в Восточной Азии. Народы Джарава и Онге разделяли D1a2b друг с другом в течение последних ~7000 лет. Восточноазиатская D1a2b отделилась от японской линии D1a2a примерно 53 000 лет назад. Авторы заключают: "Это убедительно свидетельствует о том, что гаплогруппа D не указывает на отдельное происхождение андаманских популяций. Скорее, гаплогруппа D была частью изначальной вариативности, принесенной восточной экспансией OOA, и впоследствии была утрачена в большинстве популяций, за исключением андаманцев и частично в Японии и Тибете". Генетическое исследование 2020 года, проведенное Hallast и соавторами, на основе филогенетического анализа последовательностей гаплогрупп C, D и FT, включая очень редкие глубоко ветвящиеся линии, такие как D0/D2 – дивергентная линия D, не относящаяся к D M174, – утверждает, что первоначальное разделение внутри гаплогруппы CT (предка DE) произошло в Африке. Также утверждается, что филогеографический анализ древних и современных неафриканских Y-хромосом указывает на Восточную/Юго-Восточную Азию как на источник всех известных сохранившихся неафриканских мужских линий (за исключением недавних мигрантов) вскоре после первоначальной миграции из Африки базальной гаплогруппы D и других базальных Y-линий, датируемой 70 000–55 000 лет назад. Утверждается, что эти линии затем быстро распространились по Евразии, диверсифицировались в Юго-Восточной Азии и распространились на запад около 55 000–50 000 лет назад, вытеснив другие местные линии в Евразии; гаплогруппа D (в виде D M174) затем пережила быстрый рост в восточно-евразийских популяциях и состоит из пяти ветвей, сформировавшихся около 45 000 лет назад. Исследование показывает, что эти гаплогруппы в настоящее время демонстрируют наибольшее разнообразие в Восточной Евразии (Восточная/Юго-Восточная Азия). Наибольшее разнообразие было обнаружено у тибетско-бирманских популяций Восточной и Юго-Восточной Азии.
Обзор
Гаплогруппа D M174 встречается сегодня с высокой частотой среди популяций в Тибете, этнических непальцев Магар, северной Мьянмы, Цинхая, Японского архипелага и Андаманских островов, хотя, как ни странно, не так часто встречается в остальной части Индии. Японцы айн и различные тибето-бирманские народы (такие как народ трипури) примечательны тем, что почти исключительно обладают хромосомами гаплогруппы D M174. Хромосомы гаплогруппы D M174 также встречаются с низкой и умеренной частотой среди народов бай, дай, хань, хуэй, маньчжу, мяо, туцзя, сибе, яо и чжуан в Китае, а также среди нескольких малых народов Сычуани и Юньнани, говорящих на тибетско-бирманских языках и проживающих в непосредственной близости от тибетцев, таких как цзинпо, джино, мосуо, накси, пуми, цян и и. Гаплогруппа D также встречается в популяциях собственно Китая и в Корее, но с гораздо меньшей частотой, чем в Тибете и Японии. Исследование, опубликованное в 2011 году, показало, что D M174 встречается у 2,49% (43/1729) мужчин ханьского происхождения, причем частота, как правило, выше, чем в среднем, на севере и западе страны (8,9% хань Шэньси, 5,9% хань Ганьсу, 4,4% хань Юньнань, 3,7% хань Гуанси, 3,3% хань Хунань и 3,2% хань Сычуань). В другом исследовании Y-ДНК ханьцев, опубликованном в 2011 году, гаплогруппа D M174 была обнаружена у 1,94% (7/361) выборки неродственных добровольцев мужского пола из Университета Фудань в Шанхае, при этом происхождение большинства добровольцев прослеживается к Восточному Китаю (Цзянсу, Чжэцзян, Шанхай и Аньхой). В Корее гаплогруппа D M174 была обнаружена у 3,8% (5/133) выборки из Тэджона, 3,5% (3/85) выборки из Сеула, казахов (1/54 = 1,9% D M174, 6/1294 = 0,5% D), ногайцев (4/76 = 5,3% D M174 Караногай, 1/87 = 1,1% D M174 Кубанногай, 2/149 D M15 + 2/149 D P47 = 4/149 = 2,7% D M174 всего). Она также была обнаружена среди лингвистически близких (говорящих на тюркских или монгольских языках) современных популяций пустынного пояса и оазисов к югу от степей, таких как уйгуры, баоань, монгуры, уйгуры и узбеки. При коммерческом тестировании носители были обнаружены вплоть до Румынии в Европе и Ирака в Западной Азии. В отличие от гаплогруппы C M217, гаплогруппа D M174 не встречается в Новом Свете; она отсутствует в современных популяциях коренных американцев (северных, центральных или южных). Хотя возможно, что она попала в Новый Свет, как и гаплогруппа C M217, эти линии, по-видимому, вымерли. Гаплогруппа D M174 примечательна своей выраженной географической дифференциацией, причём отдельный поднабор хромосом обнаруживается исключительно в каждой из популяций, содержащих большой процент людей, чьи Y-хромосомы принадлежат к гаплогруппе D M174: гаплогруппа D M15 среди тибетцев, а также других восточно- и юго-восточноазиатских популяций, демонстрирующих низкую частоту гаплогруппы D M174 Y-хромосом; гаплогруппа D M55 среди различных популяций Японского архипелага и с низкой частотой среди корейцев; и гаплогруппа D P99 среди жителей Тибета и некоторых других частей центральной Евразии (например, Монголии и Алтая). Другой тип (или типы) парагруппы D M174*, не имеющий положительных результатов тестирования подкладов D M15, D P47 или D M55, встречается с очень низкой частотой среди тюркских и монгольских популяций Центральной Азии, составляя не более 1% в общей сложности. Эта, по-видимому, древняя диверсификация гаплогруппы D M174 позволяет предположить, что её, возможно, лучше охарактеризовать как "супергаплогруппу" или "макрогаплогруппу". В одном исследовании частота гаплогруппы D M174 без положительных результатов тестирования подкладов, обнаруженных среди тайцев, составила 10%. Между тем, авторы обнаружили D M15 у 15% двух образцов яо, включая 30% (3/10) яо Цзиньсю и 0% (0/10) яо Нандан; 14,3% (2/14) образца и; 3,8% (1/26) образца камбоджийцев; и 3,6% (1/28) образца чжуан.
Kazakhs (1/54 = 1.9% D M174, 6/1294 = 0.5% D)
Nogais (4/76 = 5.3% D M174 Kara Nogai, 1/87 = 1.1% D M174 Kuban Nogai 2/149 D M15 + 2/149 D P47 = 4/149 = 2.7% D M174 total)
It has also been found among linguistically similar (Turkic or Mongolic speaking) modern populations of the desert and oasis belt south of the steppe, such as Yugurs, Bao’an, Monguors, Uyghurs, and Uzbeks. In commercial testing, members have been found as far west as Romania in Europe and Iraq in Western Asia. Unlike haplogroup C M217, haplogroup D M174 is not found in the New World; it is not present in any modern Native American (North, Central, or South) populations. While it is possible that it traveled to the New World like haplogroup C M217, those lineages apparently became extinct. Haplogroup D M174 is remarkable for its rather extreme geographic differentiation, with a distinct subset of chromosomes being found exclusively in each of the populations that contains a large percentage of individuals whose Y chromosomes belong to haplogroup D M174: haplogroup D M15 among Tibetans, as well as other East/Southeast Asian populations that display low frequencies of haplogroup D M174 Y chromosomes; haplogroup D M55 among the various populations of the Japanese archipelago and with low frequency among Koreans; and haplogroup D P99 among the inhabitants of Tibet and some other parts of central Eurasia (e. g. Mongolia and the Altai Another type (or types) of paragroup D M174* without positive tested subclades of D M15, D P47, or D M55 is found at a very low frequency among the Turkic and Mongolic populations of Central Asia, amounting to no more than 1% in total. This apparently ancient diversification of haplogroup D M174 suggests that it may perhaps be better characterized as a "super haplogroup" or "macro haplogroup". In one study, the frequency of haplogroup D M174 without positive tested subclades found among Thais was 10%. Meanwhile, the authors found D M15 in 15% of a pair of samples of Yao, including 30% (3/10) Yao Jinxiu and 0% (0/10) Yao Nandan; 14.3% (2/14) of a sample of Yi; 3.8% (1/26) of a sample of Cambodians; and 3.6% (1/28) of a sample of Zhuang.
Распределение и подклады
Хромосомы гаплогруппы D M174 Y, встречающиеся среди популяций тибето-бирманских народов, а также жителей Японского архипелага, принадлежат к гаплогруппам D1a2b, D1a2a и D1a1. D M55 (D1a2a) особенно отличительна, поскольку несет комплекс как минимум пяти отдельных мутаций вдоль внутренней ветви филогенетического древа гаплогруппы D M174, что чётко отличает её от других хромосом гаплогруппы D M174, обнаруженных среди тибетцев и жителей Андаманских островов, и предоставляет доказательства того, что гаплогруппа Y-хромосомы D M55 была преобладающей гаплогруппой в предковой популяции, развившей доисторическую культуру Дзёмон на Японских островах. Предполагается, что большинство носителей Y-хромосомы D M174 мигрировали из Центральной Азии в Восточную Азию. Одна группа мигрировала на Андаманские острова, тем самым сформировав или способствовав формированию андаманского народа. Другая группа осталась в современном Тибете и южном Китае (ныне тибето-бирманские народы), а третья группа мигрировала в Японию, возможно, через Корейский полуостров (додзёмонское население). Впоследствии Y-ДНК, принадлежащая к гаплогруппе D M15, часто встречается среди тибето-бирманских народов Юго-Западного Китая (включая примерно 23% цян, примерно 12,5% тибетцев) и среди народа Яо, населяющего северо-восточную провинцию Гуанси (6/31 = 19,4% низменного Яо, 5/41 = 12,2% коренного миен, 3/41 = 7,3% низменного киммун).
D-P47 (D1a1b1)
Этот подклад встречается с высокой частотой у пуми и со средней частотой у японцев и рюкюанцев. Хаммер и др. (2006) обнаружили гаплогруппу D P37.1 у 4,0% (3/75) в выборке из Южной Кореи. По мнению Мицуру Сакитани, гаплогруппа D1 прибыла из Центральной Азии на север Кюсю через горы Алтай и Корейский полуостров более 40 000 лет назад, а гаплогруппа D M55 (D1a2a) возникла на Японском архипелаге.
D-M174*
D M174 (xM15, P99, M55) встречается у некоторых тибетских этнических групп в северо-восточной Индии (где частота встречаемости варьируется от 0% до 65%). Базальная D M174 (xM15, P47, M55) была обнаружена примерно у 5% алтайцев. Харьков и соавторы обнаружили гаплогруппу D*(xD M15) у 6,3% (6/96) образцов южных алтайцев из трех различных локаций, в частности, в Куладе (5/46 = 10,9%) и Кош-Агаче (1/7 = 14%), хотя они не проводили тестирование на маркеры подкладов D M55 или D P99. Харьков и соавторы также сообщили об обнаружении Y-ДНК гаплогруппы DE M1 (xD M174) у одного южноалтайского индивидуума из Беспельтира (1/43 = 2,3%). В 2023 году обнаружена у одного человека в Северной Америке, Рамона Мозеса, Лакросс, Висконсин, США. D M174.
Филогенетическая история
До 2002 года в научной литературе было по крайней мере семь систем наименования Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году крупные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместную статью, в которой создали новое дерево. Позже группа гражданских ученых, интересующихся генетикой и генеалогией популяций, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева. В таблице ниже собраны все эти работы в точке знакового дерева 2002 YCC. Это позволяет исследователю, рассматривающему более старую опубликованную литературу, быстро переходить между номенклатурами. YCC 2002/2008 (Shorthand) YCC 2005 (Longhand) YCC 2008 (Longhand) YCC 2010r (Longhand) ISOGG 2006ISOGG 2007ISOGG 2008ISOGG 2009ISOGG 2010ISOGG 2011ISOGG 2012 D M174******DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDD
Научные публикации
Следующие исследовательские группы, судя по их публикациям, принимали участие в создании дерева YCC.