Введение
Специализированная клетка, содержащая эндосимбионтов.
Бактериоцит (от греч. bakterion – бактерия и kytos – клетка), также известный как мицетоцит, – это специализированный адипоцит, который в основном встречается у определенных групп насекомых, таких как тли, мухи цеце, немецкие тараканы и долгоносики. Эти клетки содержат эндосимбиотические организмы, такие как бактерии и грибы, которые обеспечивают хозяина незаменимыми аминокислотами и другими химическими веществами. Бактериоциты могут образовывать специализированный орган, называемый бактериомой. Эндосимбиоз с микроорганизмами широко распространен у насекомых. Более 10% видов насекомых зависят от внутриклеточных бактерий для своего развития и выживания. Эндосимбионты и их взаимоотношения с хозяевами разнообразны как функционально, так и генетически. Однако клетка-хозяин, в которой обитают бактериальные и грибковые эндосимбионты, изучена недостаточно.
Местоположение
Местоположение бактериоцитов варьируется в зависимости от вида насекомого и типа эндосимбионта. Эти клетки часто находятся в жировых телах внутри эпителия средней кишки. Близость к пищеварительной системе насекомых облегчает усвоение питательных веществ, производимых бактериоцитами. Однако бактериоциты, инфицированные грибками, и некоторые бактериоциты, инфицированные бактериями, иногда могут распространяться в гемоцель – полость, содержащую кровь, между органами большинства членистоногих.
Передача эндосимбионтов
Передача бактериоцитов микроорганизмов происходит посредством вертикальной передачи от матери к потомству. Горизонтальная передача или инфицирование обычно не наблюдается, поскольку насекомые с бактериоцитами настолько сильно зависят от своих симбиотических отношений для выживания. Организмы без бактериоцитов обычно не выживают и не размножаются до взрослого состояния. В некоторых случаях бактерии и грибки передаются в яйце, как у Buchnera; в других, например, Wigglesworthia, они передаются через молочное вещество, которым питается развивающийся эмбрион насекомого. Подавление гена Ultrabithorax в эмбрионах привело к исчезновению бактериоцитов у Nysius plebius, в то время как манипуляция геном Antennapedia повлияла на формирование бактериом, но не прекратила образование бактериоцитов полностью. Хотя вертикальная передача симбионтов является ключевой, основные и клеточные механизмы этого процесса остаются относительно неизвестными. Однако существует несколько гипотез. Одна из теорий предполагает, что микроорганизмы, циркулирующие в гемолимфе матери, мигрируют в заднюю область бластулы потомства, содержащую увеличенные фолликулярные клетки. Другие исследования показывают, что симбионты непосредственно передаются из материнского бактериоцита в фолликулярную область бластулы посредством экзоцитоза и эндоцитоза. Более новая гипотеза предполагает, что между материнским бактериоцитом и бластулой формируется мембранный канал, служащий мостом для симбионтов. Кроме того, некоторые исследования демонстрируют, что распознавание ниш стволовых клеток и ассоциация с динеином, кинезином и микротрубочками имеют решающее значение для передачи от родителя к зародышевой линии потомства, а также для разделения дочерних клеток хозяина.
Рост
Ткань бактериоцитов значительно растет в период развития нимфы и личинки, по мере того как она организуется в два упорядоченных кластера вблизи кишечника и формирующихся эмбриональных цепочек. У некоторых насекомых, например, у тлей, с возрастом начинает наблюдаться дезорганизованная архитектура ткани бактериоцитов. В конечном итоге эта тенденция приводит к прогрессирующей дезагрегации ткани, вызванной нарастающим недостатком межклеточной адгезии клеток, который усиливается с возрастом насекомого. Дезагрегация особенно заметна у репродуктивно активных особей, а также у стареющих насекомых. Некоторые ядра бактериоцитов, как, например, у тлей, также следуют этой закономерности развития: они изначально круглые и расположены центрально, но постепенно деформируются и смещаются к периферии клетки.
Смерть
Бактериоциты могут подвергаться контролируемой форме гибели клеток, отличной от апоптоза. Устранение бактериоцитов обычно начинается, когда насекомое достигает репродуктивной зрелости. Дегенерация бактериоцитов начинается с цитоплазменной гипервакуоляции, то есть с образования избытка органелл, называемых вакуолями, в цитоплазме, которые затем постепенно расширяются по всей клетке. Эти вакуоли, происходящие из эндоплазматической сети, также содержат крупные кислые компартменты и, как считается, способствуют клеточной дегенерации. Гипервакуоляция – распространенная черта клеток, подвергающихся аутофагической смерти, или "самопоеданию". Однако бактериоциты не испытывают аутофагической смерти, что подтверждается отсутствием перевариваемых клеточных компонентов в вакуолях. Бактериоциты действительно развивают некоторые органеллы для расщепления клеточных компонентов, называемые аутофагосомами, но исследования показывают, что их развитие является стрессовым ответом на неблагоприятные клеточные условия, вызванные кислотной гипервакуоляцией, а не фактором, способствующим гибели клеток. Эта форма гибели бактериоцитов также не является апоптотической, о чем свидетельствует неправильная форма зрелого ядра, отсутствие конденсации хроматина в процессе дегенерации и другие характерные признаки. Генетическое тестирование также выявляет значительное ингибирование апоптотического пути. К другим характеристикам гибели клеток, наблюдаемым в бактериоцитах, относятся индуцированная кислотой митохондриальная дисфункция, высокие уровни реактивных форм кислорода и, на поздней стадии гибели клеток, переваривание эндосимбионтов лизосомами. Кроме того, известно, что некоторые бактериоциты-эндосимбионты выполняют иммунную функцию, подготавливая иммунную систему, особенно к борьбе с трипаносомами.
Урожаи
Развитие бактериоцитов тли (Acyrthosiphon pisum) изучалось на клетках-хозяевах, содержащих эндосимбиотические бактерии Buchnera aphidicola. Бактериоциты тли имеют подпопуляцию, которая отбирается перед материнской передачей бактерий эмбриону. Еще позже, в течение жизни тли, отбирается вторая популяция жировых клеток для превращения в бактериоциты. Развитие бактериоцитов сохраняется у тлей на протяжении 80–150 миллионов лет.
Цетсе-мухи
Наиболее заметным и жизненно важным эндосимбионтом мухи цеце является бактерия Wigglesworthia glossinidia. Эти бактерии обитают в бактериоцитах мухи и производят витамины группы B (B1, B6 и B9). Сама муха цеце не способна получать эти питательные вещества из-за своего гематофагного питания. Популяция W. glossinidia в молочных железах матери также способствует формированию иммунной системы на личиночной стадии. Мухи цеце, бактериоциты которых содержат W. glossinidia, менее подвержены заражению трипаносомами в дальнейшей жизни.