Вымерший род Ревуельтозавр: триасовый псевдозухий

Введение

Вымерший род рептилий

Revueltosaurus («ящерица Revuelto») — вымерший род сухиев псевдосухиев, остатки которого обнаружены в отложениях позднего триаса (от конца карнианского до середины норского яруса) в Нью-Мексико, Аризоне и Северной Каролине, США. За прошедшие годы множество экземпляров, в основном зубов, было отнесено к роду Revueltosaurus. В настоящее время в этот род включены три вида, которые изначально считались монотипичными родами базальных орнитисхийных динозавров. Длина Revueltosaurus составляла около 1 метра.

Ревультозавр

R. callenderi был назван Адрианом П. Хантом в 1989 году и является типовым видом рода. Родовое название дано в честь его типового местонахождения – ручья Ревуэлто, округа Квей, штат Нью-Мексико. Revuelto происходит от испанского revuelta, "революция", в связи с важностью позднего триасового периода для эволюции наземных позвоночных. Видовое название посвящено директору Музея естественной истории Нью-Мексико Джонатану Ф. Каллендеру. R. callenderi первоначально описывался как базальный орнитохик на основании 32 зубов: голотип NMMNH P 4957 – почти полный премаксиллярный (резцовый) зуб, паратипы (NMMNH P 4958-9 – почти полная зубная коронка челюстной или зубной кости с корнем и почти полная зубная коронка премаксиллы) и 28 отобранных образцов. Все образцы были собраны в типовом местонахождении, из формации Булл-Каньон, датируемой норийским ярусом. Позже другие зубы были описаны Падианом (1990), Кей и Падианом (1994) и Хантом и Лукасом (1994) из формации Чинл в Аризоне. Эндрю Б. Геккерт (2002) подробно переописал род и назвал второй вид, R. hunti, на основании зубов, описанных Хантом и Лукасом (1994). Он отнес MNA V3690, изолированный зуб, отнесенный Кей и Падианом (1994) к R. callenderi из карьера Placerias/Downs близ Сент-Джонса, Аризона, к Tecovasaurus. Геккерт перечислил отобранные образцы CMNH PR1697-1699, первоначально описанные Падианом (1990), и топотипы NMMNH P 4960, P 16573, P 33783-798. Четыре зуба были отнесены к aff. Revueltosaurus callenderi (NMMNH P 17362, P 17382 и P 17187). R. callenderi на сегодняшний день известен только из ревуэлтианской фазы (ранний-средний норий, типовое местонахождение датируется ранним норием) формации Булл-Каньон (Группа Доккум, Нью-Мексико) и Окрашенной пустыни формации Окаменевшего леса (формация Чинл, Аризона). Паркер и др. (2005) описали несколько частично полных скелетов R. callenderi (PEFO 33787-95), включая почти полный и частичный черепа, из карьера Ревуэльтозавра в Национальном парке Каменного леса. Другие скелеты были обнаружены в Окрашенной пустыне, включая почти полный образец PEFO 34561, который был полностью восстановлен недавно. По словам Стерлинга Дж. Несбитта (2011), большая часть черепного и постчерепного материала Revueltosaurus происходит из монотипичного костного горизонта. Некоторые образцы встречаются в виде изолированных костей, в то время как другие полностью связаны и даже полностью сочленены. Таким образом, почти весь скелет R. callenderi известен, и его полное описание готовится. Его соавтор Рэндалл Ирмис сказал: "поскольку зубы похожи на зубы известных нам травоядных орнитосхиев, их относили к динозаврам. Мы считаем, что показали, что нельзя полагаться на зубную структуру для определения раннего динозавра, что ставит под сомнение принадлежность всех орнитисхий из триаса Северной Америки". Почти полные образцы R. callenderi впервые были протестированы в широком филогенетическом анализе базальных археозавров, когда Стерлинг Дж. Несбитт включил образцы PEFO 34561 и PEFO 34269 (полный и почти полный скелет соответственно) в свой филогенетический анализ 2011 года. Revueltosaurus был помещен в основание клады Suchia как сестринский таксон бронированных и травоядных аетозавров. Однако сам Revueltosaurus не является аетозавром, поскольку Aetosauria была переопределена для его исключения. Анализ показал, что Gracilisuchus, Turfanosuchus и клада Revueltosaurus + Aetosauria находятся в большой политомии с Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha. Кладограмма ниже следует за Несбиттом (2011).

R. callenderi was named by Adrian P. Hunt in 1989 and it is the type species of the genus. The generic name honors its type locality, Revuelto Creek, Quay County of New Mexico. Revuelto is derived from Spanish revuelta, "revolution", in reference to the importance of the Late Triassic period for terrestrial vertebrate evolution. The specific name honours the director of the New Mexico Museum of Natural History Jonathan F. Callender. R. callenderi was originally described as a basal ornithischian on the basis of 32 teeth: the holotype NMMNH P 4957 a nearly complete premaxillary (incisiform) tooth, the paratypes (NMMNH P 4958 9, a nearly complete maxillary or dentary tooth crown with root and a nearly complete premaxillary tooth crown) and 28 referred specimens. All specimens were collected from the type locality, from the Bull Canyon Formation, dating to the Norian stage. Later, other teeth were described by Padian (1990), Kaye and Padian (1994) and Hunt and Lucas (1994), from Chinle Formation of Arizona. Andrew B. Heckert (2002) redescribed the genus in detail and named a second species, R. hunti on the basis of teeth described by Hunt and Lucas (1994). He referred MNA V3690, an isolated tooth assigned by Kaye and Padian (1994) to R. callenderi from the Placerias/Downs quarry near St Johns, Arizona, to Tecovasaurus. Heckert listed the referred specimens CMNH PR1697 1699 originally described by Padian (1990) and the topotypes NMMNH P 4960, P 16573, P 33783 798. Four teeth were referred to aff. Revueltosaurus callenderi (NMMNH P 17362, P 17382 and P 17187). R. callenderi is known to date only from the Revueltian (early mid Norian, the type locality dates back to the early Norian) of Bull Canyon Formation (Dockum Group, New Mexico) and the Painted Desert of the Petrified Forest Member (Chinle Formation, Arizona). Parker et al. (2005) described several partially complete skeletons of R. callenderi (PEFO 33787 95), including a nearly complete and a partial skulls, from the Revueltosaurus Quarry, Petrified Forest National Park. Other skeletons were discovered from the Painted Desert, including the nearly complete specimen PEFO 34561 which have been fully reconstructed recently. According to Sterling J. Nesbitt (2011), much of the Revueltosaurus cranial and postcranial material originates from a monotypic bonebed. Some specimens occur as isolated bones, while others are completely associated and even fully articulated. Thus, nearly the entire skeleton of R. callenderi is known and a full description of it is being prepared. His co author Randall Irmis said, "because the teeth look like those we know from herbivorous ornithischians, people assigned them to the dinosaurs. We think we've shown that you can't rely on the dentition to determine what is an early dinosaur, which casts doubt on all the ornithischians from the Triassic of North America". Nearly complete specimens of R. callenderi were tested in a broad phylogenetic analysis of basal archosaurs for the first time when Sterling J. Nesbitt included the specimens PEFO 34561 and PEFO 34269 (a complete and a nearly complete skeleton, respectively) in his 2011 phylogenetic analysis. Revueltosaurus was placed at the base of the clade Suchia as the sister taxon to the armored and herbivorous aetosaurs. However, Revueltosaurus itself is not an aetosaur, since Aetosauria was redefined to exclude it. The analysis found Gracilisuchus, Turfanosuchus and the Revueltosaurus+Aetosauria clade to nest in a large polytomy with Ticinosuchus+Paracrocodylomorpha. The cladogram below follows Nesbitt (2011).