Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Развитие почек, или нефрогенез, описывает эмбриологическое происхождение почки – важнейшего органа мочевыделительной системы. В данной статье рассматривается трехэтапный процесс развития, наблюдаемый у большинства рептилий, птиц и млекопитающих, включая человека. Нефрогенез часто рассматривается в более широком контексте развития мочеполовой системы.
Kidney development, or nephrogenesis, describes the embryologic origins of the kidney, a major organ in the urinary system. This article covers a 3 part developmental process that is observed in most reptiles, birds and mammals, including humans. Nephrogenesis is often considered in the broader context of the development of the urinary and reproductive organs.
Фазы
Развитие почки происходит через ряд последовательных фаз, каждая из которых характеризуется развитием более совершенной почки: архинефроса, пронефроса, мезонефроса и метанефроса. Пронефрос – наименее развитая форма почки, а метанефрос – наиболее развитая. Метанефрос сохраняется и становится окончательной взрослой почкой.
The development of the kidney proceeds through a series of successive phases, each marked by the development of a more advanced kidney: the archinephros, pronephros, mesonephros, and metanephros. The pronephros is the most immature form of kidney, while the metanephros is most developed. The metanephros persists as the definitive adult kidney.
Архинефрос
Архинефрос считается гипотетическим или примитивным типом почки.
The archinephros is considered as hypothetical or primitive kidney.
Пронефрос
Пронефрос развивается в шейной области эмбриона. Примерно на 22-й день внутриутробного развития у человека парные пронефры появляются в краниальном конце промежуточной мезодермы. В этой области эпителиальные клетки располагаются в виде ряда трубочек, называемых нефротомами, и соединяются латерально с пронефрическим протоком. Этот проток полностью находится внутри эмбриона и, следовательно, не может выводить отфильтрованный материал за его пределы; поэтому пронефрос считается нефункциональным у человека.
The pronephros develops in the cervical region of the embryo. During approximately day 22 of human gestation, the paired pronephri appears towards the cranial end of the intermediate mesoderm. In this region, epithelial cells arrange themselves in a series of tubules called nephrotomes and join laterally with the pronephric duct. This duct is fully contained within the embryo and thus cannot excrete filtered material outside the embryo; therefore the pronephros is considered nonfunctional in humans.
Мезонефрозы
Развитие пронефрического протока происходит в краниокаудальном направлении. По мере удлинения в каудальном направлении пронефрический проток индуцирует близлежащую промежуточную мезодерму в тораколюмбарной области, превращая её в эпителиальные канальцы, называемые мезонефрическими канальцами. Каждый мезонефрический каналец получает кровоснабжение от ветви аорты, заканчивающейся капиллярным клубком, аналогичным гломеруле окончательного нефрона. Мезонефрический каналец формирует капсулу вокруг капиллярного клубка, обеспечивая фильтрацию крови. Этот фильтрат протекает через мезонефрический каналец и дренируется в продолжение пронефрического протока, теперь называемое мезонефрическим или вольфовым протоком. Нефротомы пронефроса дегенерируют, в то время как мезонефрический проток простирается к самому каудальному концу эмбриона, в конечном итоге прикрепляясь к клоаке. Мезонефрос млекопитающих сходен с почками водных амфибий и рыб.
The development of the pronephric duct proceeds in a cranial to caudal direction. As it elongates caudally, the pronephric duct induces nearby intermediate mesoderm in the thoracolumbar area to become epithelial tubules called mesonephric tubules. Each mesonephric tubule receives a blood supply from a branch of the aorta, ending in a capillary tuft analogous to the glomerulus of the definitive nephron. The mesonephric tubule forms a capsule around the capillary tuft, allowing for filtration of blood. This filtrate flows through the mesonephric tubule and is drained into the continuation of the pronephric duct, now called the mesonephric duct or Wolffian duct. The nephrotomes of the pronephros degenerate while the mesonephric duct extends towards the most caudal end of the embryo, ultimately attaching to the cloaca. The mammalian mesonephros is similar to the kidneys of aquatic amphibians and fishes.
Метанефрос
На пятой неделе гестации из мезонефрического канала развивается выпячивание – мочеточковый бутон – вблизи места его прикрепления к клоаке. Этот бутон, также называемый метанефрогенной дивертикулой, растет в направлении задней части тела и головы эмбриона. Удлиненный стебелек мочеточкового бутона, называемый метанефрическим каналом, впоследствии формирует мочеточник. По мере того как краниальный конец бутона проникает в промежуточную мезодерму, он подвергается серии ветвлений, формируя систему собирательных трубочек почки. Из него также формируются большие и малые чашечки и почечная лоханка. Участок недифференцированной промежуточной мезодермы, контактирующий с кончиками ветвящегося мочеточкового бутона, известен как метанефрогенная бластема. Сигналы, высвобождаемые мочеточковым бутоном, индуцируют дифференцировку метанефрогенной бластемы в почечные канальцы. По мере роста почечных канальцев они вступают в контакт и соединяются с соединительными трубочками системы собирательных канальцев, образуя непрерывный проход для тока из почечного канальца в собирательный каналец. Одновременно предшественники клеток сосудистого эндотелия начинают занимать свои позиции на кончиках почечных канальцев. Эти клетки дифференцируются в клетки окончательного гломерула. У человека все ветви мочеточкового бутона и нефроны формируются к 32–36 неделям гестации. Однако эти структуры еще не созрели и продолжат созревать после рождения. По достижении зрелости у человека насчитывается около двух миллионов нефронов (приблизительно 1 000 000 на каждую почку), но это число сильно варьируется в широком диапазоне – от примерно 200 000 до более чем 2,5 миллиона на каждую почку.
During the fifth week of gestation, the mesonephric duct develops an outpouching, the ureteric bud, near its attachment to the cloaca. This bud, also called the metanephrogenic diverticulum, grows posteriorly and towards the head of the embryo. The elongated stalk of the ureteric bud, called the metanephric duct, later forms the ureter. As the cranial end of the bud extends into the intermediate mesoderm, it undergoes a series of branchings to form the collecting duct system of the kidney. It also forms the major and minor calyces and the renal pelvis. The portion of undifferentiated intermediate mesoderm in contact with the tips of the branching ureteric bud is known as the metanephrogenic blastema. Signals released from the ureteric bud induce the differentiation of the metanephrogenic blastema into the renal tubules. As the renal tubules grow, they come into contact and join with connecting tubules of the collecting duct system, forming a continuous passage for flow from the renal tubule to the collecting duct. Simultaneously, precursors of vascular endothelial cells begin to take their position at the tips of the renal tubules. These cells differentiate into the cells of the definitive glomerulus. In humans, all of the branches of the ureteric bud and the nephronic units have been formed by 32 to 36 weeks of gestation. However, these structures are not yet mature, and will continue to mature after birth. Once matured, humans have an estimated two million nephrons (approximately 1,000,000 per kidney) but this number is highly variable ranging widely from approximately 200,000 to over 2.5 million per kidney.
Миграция
После индукции метанефрической мезенхимы нижние отделы нефрогенной протока мигрируют каудально (вниз) и соединяются с мочевым пузырем, формируя мочеточники. Мочеточники транспортируют мочу от почек к мочевому пузырю для выведения из плода в амниотическую жидкость. По мере развития плода туловище удлиняется, а почки вращаются и поднимаются вверх в брюшной полости, что приводит к увеличению длины мочеточников.
After inducing the metanephric mesenchyme the lower portions of the nephric duct will migrate caudally (downward) and connect with the bladder, thereby forming the ureters. The ureters will carry urine from the kidneys to the bladder for excretion from the fetus into the amniotic sac. As the fetus develops, the torso elongates and the kidneys rotate and migrate upwards within the abdomen which causes the length of the ureters to increase.