Кіріспе

Бүйрек дамуы, немесе нефрогенез, зәр шығару жүйесінің маңызды органы – бүйректің эмбриологиялық пайда болуын сипаттайды. Бұл мақалада көптеген жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілерде, соның ішінде адамдарда байқалатын үш кезеңдік даму процесі қарастырылады. Нефрогенез көбінесе зәр және көбелек органдарының дамуының кең контекстінде қарастырылады.

Фазалары

Бүйректің дамуы бірнеше тікелей кезеңдер арқылы жүзеге асады, әрқайсысы одан да жетілген бүйрек түрінің пайда болуымен сипатталады: архинефрос, пронефрос, мезонефрос және метанефрос. Пронефрос – бүйректің ең жас, дамылмаған түрі, ал метанефрос – ең дамыған түрі. Метанефрос ересек организмдегі толыққанды бүйрек ретінде қалады.

Архинефрос

Архинефроз гипотетикалық немесе алғашқы бүйрек деп есептеледі.

Пронефрос

Пронефроз эмбрионның мойын аймағында дамиды. Адамның жүктілігінің шамамен 22-ші күні жұп пронефроз аралық мезодерманың бас жағына қарай пайда болады. Бұл аймақта эпителий жасушалары нефротомдар деп аталатын түтікшелер тізбегіне орналасып, пронефрик өзекшесімен бүйірлерінен қосылады. Бұл өзекше толығымен эмбрионның ішінде орналасқан, сондықтан ол сүзілген материалды эмбрионнан сыртқа шығара алмайды; демек, пронефроз адамда функционалды емес деп есептеледі.

Мезонефрондар

Пронефрик каналдың дамуы бас жағынан құйрыққа қарай өтеді. Ол құйрыққа қарай ұзара келе, төс-бел аймағындағы аралық мезодерманы мезонефрик түтікшелері деп аталатын эпителийлік түтікшелерге айналдырады. Әрбір мезонефрик түтікше аортаның тармағынан қанмен қамтамасыз етіледі, ол соңында нақты нефронның гломерулына ұқсас капиллярлық тораппен аяқталады. Мезонефрик түтікше капиллярлық тораптың айналасында капсула құрайды, бұл қанды сүзуге мүмкіндік береді. Бұл сүзіліс мезонефрик түтікше арқылы өтеді және пронефрик каналдың жалғасып жатқан бөлігіне, қазір мезонефрик канал немесе Вольф каналдары деп аталатын жерге құйылады. Пронефроздың нефротомдары дегенерацияланады, ал мезонефрик канал эмбрионның ең құйрықтық ұшына қарай созылып, соңында клоакаға бекітеді. Сүтқоректілердің мезонефросы су қосмекенділері мен балықтардың бүйректеріне ұқсас.

Метанефрос

Жүктіліктің бесінші аптасында мезонефрик каналдың клоакаға жақын орналасқан жерінде семіру бүршігі пайда болады. Бұл бүршік метанефрогенді дивертикулум деп те аталады, ол ұрықтың артқы жағына және басына қарай өседі. Семіру бүршігінің созылған сабағы, метанефрик канал деп аталады, кейін несеп жолын құрайды. Бүйректің бас жағы аралық мезодермаға дейін созылып, бүйрек жинақтау жүйесін қалыптастыру үшін бірнеше тармақтанудан өтеді. Одан әрі үлкен және кіші тостағаншаларды (кальцистерді) және бүйрек тостағаншасын (renal pelvis) құрайды. Тармақталған семіру бүршігінің ұштарымен жанасқан аралық мезодерманың бөлігі метанефрогенді бластема деп аталады. Семіру бүршігінен шығарылатын сигналдар метанефрогенді бластеманың бүйрек түтікшелеріне дифференциациялануын қозғастырады. Бүйрек түтікшелері өскенде, олар жинақтау жүйесінің қосылатын түтікшелерімен жанасып, бүйрек түтікшесінен жинақтау жүйесіне үздіріссіз ағын жолын құрайды. Сонымен қатар, қан тамырларының эндотелий жасушаларының алғырт жасушалары бүйрек түтікшелерінің ұштарында орналаса бастайды. Бұл жасушалар нақты гломерула жасушаларына дифференциацияланады. Адамда семіру бүршігінің және нефрондық бірліктерінің барлық тармақтары жүктіліктің 32-36 аптасында қалыптасады. Дегенмен, бұл құрылымдар әлі толық жетілмеген және туғаннан кейін де жетілуін жалғастырады. Толық жетілгеннен кейін адамда шамамен екі миллион нефрон (әр бүйрекке шамамен 1,000,000) болады, бірақ бұл сан кең ауқымда өзгереді, шамамен 200,000-нан 2,5 миллионға дейін жетеді.

Көші-қон

Метанефрик мезенхимді индукциялағаннан кейін, нефрикалық түтікшелердің төменгі бөліктері каудальды бағытта (төмен қарай) жылжып, несеп қуығымен қосылады, осылайша зәр жолдары қалыптасады. Зәр жолдары несепті бүйректерден несеп қуығына жеткізеді, одан ұрықтан амнион сұйығына шығарылады. Ұрық дамыған сайын денесі созылады, бүйректер іш қуысында айналып және жоғары көтеріледі, бұл зәр жолдарының ұзындығын ұзартуға себеп болады.