Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров
Extinct genus of dinosaurs
Зупайзавр (,/z//uː//p//eɪ/'/s//ɔː//r//ə//s/; "ZOO pay SAWR us") — вымерший род ранних динозавров-тероподов, обитавших в норианском веке позднего триаса на территории современной Аргентины. Окаменелости динозавра были найдены в формации Лос-Колорадос бассейна Ишигуаласто-Вилья-Уньон на северо-западе Аргентины. Хотя полный скелет ещё не обнаружен, Зупайзавр можно считать двуногим хищником, достигавшим в длину . Возможно, у него было два параллельных гребня, тянущихся вдоль всей морды.
Zupaysaurus (,/z//uː//p//eɪ/'/s//ɔː//r//ə//s/; "ZOO pay SAWR us") is an extinct genus of early theropod dinosaur living during the Norian stage of the Late Triassic in what is now Argentina. Fossils of the dinosaur were found in the Los Colorados Formation of the Ischigualasto Villa Unión Basin in northwestern Argentina. Although a full skeleton has not yet been discovered, Zupaysaurus can be considered a bipedal predator, up to long. It may have had two parallel crests running the length of its snout.
Открытие
Открыт в мае 1997 года Сантьяго Реуилем ("Vultur"), членом команды Гильермо Руджиера, позже был описан Аркуччи и Корией и опубликован в 2003 году. Название Zupaysaurus состоит из слова *supay* на языке кечуа, означающего "дьявол", и греческого слова *sauros* (σαυρος), означающего "ящерица"; таким образом, "ящерица-дьявол". В мифологии инков супай был богом смерти и правителем уку-пача, инкского подземного мира. Типовой вид был назван *Z. rougieri* в честь Гильермо Руджиера, ученого, возглавившего экспедицию, обнаружившую и собравшую голотип (оригинальный образец) PULR 076. Зупайзавр был впервые описан и назван в научном журнале *Ameghiniana* аргентинскими палеонтологами Андреа Аркуччи и Родольфо Кориа в 2003 году. В 2016 году его размеры были переоценены до 4,2 метра (14 футов) в длину и 70 кг (154 фунта) веса. Как и все тероподы, Зупайзавр передвигался только на задних конечностях, оставляя передние конечности свободными для захвата добычи. Длина сохранившихся шейных позвонков позволяет предположить, что у этого рода довольно длинная шея. Подобно целофизоидам, у Зупайзавра имеется изгиб в области рыла, между предчелюстной и верхнечелюстной костями верхней челюсти. Предполагается, что у Зупайзавра было 24 зуба, а в нижней челюсти присутствует межчелюстной сустав. Науке известен только один образец Зупайзавра. Голотип, обозначенный PULR 076, состоит из почти полного, хорошо сохранившегося черепа, правого плечевого пояса, нижней правой ноги и лодыжки, а также двенадцати позвонков шейного, спинного и крестцового отделов. Дополнительный материал, принадлежащий более молодому индивидууму, найденному на том же месте, может как принадлежать, так и не принадлежать к роду *Zupaysaurus*. Изначально Зупайзавр описывался как имеющий два тонких параллельных гребня на вершине черепа, напоминающих тероподов, таких как *Dilophosaurus* и *Coelophysis kayentakatae*. Считается, что эти гребни образованы исключительно носовыми костями, в отличие от многих других тероподов, в состав которых также входили слезные кости. Гребни на черепе были широко распространены среди тероподов и могли использоваться для коммуникативных целей, таких как распознавание видов или пола. Однако более поздний анализ черепа поставил под сомнение наличие этих гребней у Зупайзавра. Неопубликованный тезис, представленный на недавней конференции, показал, что структуры, первоначально идентифицированные как гребни, на самом деле представляли собой слезные кости, смещенные вверх в процессе окаменелости. Другой черепной орнамент включал грубый, латерально выступающий слезный гребень на вершине черепа. Диагноз – это описание анатомических признаков организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки в диагнозе также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия – это отличительный анатомический признак, уникальный для данного организма или группы. Согласно Эскурре (2006) и Эскурре и Новасу (2006), Зупайзавр может быть отличим по следующим характеристикам: верхнечелюстная ямка находится внутри предглазничной ямки (согласно Эскурре, 2006), ростральный отросток слезной кости вентрально изогнут (согласно Эскурре, 2006), вентральный отросток чешуйчатой кости изогнут (согласно Эскурре, 2006), широкий контакт между чешуйчатой и квадратной костями (согласно Эскурре, 2006). Нижний край верхнечелюстной скуловой кости описывает тупой угол в боковой проекции (согласно Эскурре и Новасу, 2006), выемка на спинном крае восходящего отростка верхнечелюстной кости, связанная с горизонтальной ветвью слезной кости, рострально сужается к раздвоенному хвостовому концу восходящего отростка верхнечелюстной кости (согласно Эскурре и Новасу, 2006), слезная кость с сильно пневматизированной предглазничной полостью (согласно Эскурре и Новасу, 2006), короткий и квадратный ретроартикулярный отросток нижней челюсти (согласно Эскурре и Новасу, 2006), гребень большеберцовой кости слабо развит (согласно Эскурре и Новасу, 2006).
Discovered in May 1997 by Santiago Reuil ("Vultur"), part of the crew of Guillermo Rougier, it was later described by Arcucci and Coria and published in 2003. The name Zupaysaurus is composed of the Quechua word supay meaning "devil" and the Greek word sauros (σαυρος) meaning "lizard"; thus "devil lizard". In Incan mythology, supay was both the god of death and ruler of the ukhu pacha, the Incan underworld. The type species was named Z. rougieri in the honor of Guillermo Rougier, the scientist who led the expedition which discovered and collected the holotype (original specimen) PULR 076. Zupaysaurus was first described and named in the scientific journal Ameghiniana by Argentine paleontologists Andrea Arcucci and Rodolfo Coria in 2003. In 2016 it was given a much smaller size of 4.2 meters (14 ft) and 70 kg (154 lbs). Like all theropods, Zupaysaurus walked only on its hindlegs, leaving its forelimbs free to grasp its prey. The length of the neck bones recovered suggests that this genus has a rather long neck. Like the coelophysoids, Zupaysaurus has a kink in its snout, between the premaxillary and maxillary bones of the upper jaw. It is estimated that Zupaysaurus had 24 teeth and an intermandibular hinge is present in the lower jaw. Only one specimen of Zupaysaurus is known to science. The holotype specimen was designated PULR 076, which consists of a nearly complete skull which was very well preserved, the right shoulder girdle, the lower right leg and ankle, and twelve vertebrae from the neck, back, and hips. Additional material of a smaller individual found at the same site may or may not belong to Zupaysaurus. As Zupaysaurus was originally described, the head bore two thin parallel crests on top of the skull, similar to theropods like Dilophosaurus and Coelophysis kayentakatae. These crests are thought to have been formed by the nasal bones solely, unlike those of many other theropods which also incorporated the lacrimal bones. Crests on the skull were pervasive among theropods and may have been used for communicative purposes such as species or gender recognition. However, more recent analysis of the skull has cast doubt on the presence of these crests in Zupaysaurus. An unpublished abstract presented at a recent conference indicated the structures initially identified as crests were in fact the lacrimal bones displaced upwards during the process of fossilization. Other cranial ornamentation included a rugose laterally projecting lacrimal ridge on the top of the skull. A diagnosis is a statement of the anatomical features of an organism (or group) that collectively distinguish it from all other organisms. Some, but not all, of the features in a diagnosis are also autapomorphies. An autapomorphy is a distinctive anatomical feature that is unique to a given organism or group. According to Ezcurra (2006) and Ezcurra and Novas (2006), Zupaysaurus can be distinguished based on the following characteristics: the maxillary fenestra is within the antorbital fossa (according to Ezcurra, 2006), the rostral process of the lacrimal is ventrally bowed (according to Ezcurra, 2006), the ventral process of the squamosal is kinked (according to Ezcurra, 2006), wide contact between squamosal and quadratojugal (according to Ezcurra, 2006). The maxillary jugal ventral margin describes an obtuse angle in lateral view (according to Ezcurra and Novas, 2006), a notch on the dorsal margin of the ascending process of the maxilla, relating to horizontal ramus of the lacrimal is rostrally tapering onto the forked caudal tip of the ascending process of the maxilla; (according to Ezcurra and Novas, 2006), a lacrimal with a highly pneumatized antorbital recess (according to Ezcurra and Novas, 2006), a short and square shaped retroarticular process of the mandible (according to Ezcurra and Novas, 2006), the cnemial crest is poorly developed (according to Ezcurra and Novas, 2006).
Классификация
Зупайзавр был классифицирован как самый ранний из известных тетануранских тероподов благодаря ряду особенностей его черепа, зубов и задних конечностей. Однако оригинальные авторы также отметили несколько признаков, типичных для более базальных тероподов. Яйтс (2006) установил, что Зупайзавр образует группу с Дилофозавром и Драковенатором, помещая его в монофилетическое семейство Дилофозавриды. Однако последующие исследования показали, что Зупайзавр является сестринским таксоном к кладе, включающей дилофозаврид, цератозавров и тетануран. Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Sues et al. в 2011 году, демонстрирующая родственные связи Зупайзавра.
Zupaysaurus was classified as the earliest known tetanuran theropod due to several features of its skull, dentition, and hindlimb. However, several features typical of more basal theropods were also noted by the original authors. Yates (2006) found Zupaysaurus to form a group with Dilophosaurus and Dracovenator, placing it in a monophyletic Dilophosauridae. But later studies found Zupaysaurus to be a sister taxon sister to a clade containing dilophosaurids, ceratosaurs and tetanurans. Below is a cladogram based on the phylogenetic analysis conducted by Sues et al. in 2011, showing the relationships of Zupaysaurus:
Палеоэкология
Зупайзавр был обнаружен в красных силицикластических отложениях в местности "Квебрада-де-лос-Яхалерос" в пределах формации Лос-Колорадос провинции Ла-Риоха в Аргентине. Магнитостратиграфические исследования датируют эту формацию норийским ярусом позднего триасового периода, приблизительно 228–208 миллионов лет назад, однако она также была отнесена к немного более молодому ретийскому ярусу, датируемому примерно 208–201 миллионами лет назад. Оба экземпляра, отнесенные к этому роду, хранятся в коллекции Национального университета Ла-Риохи в Ла-Риохе, Аргентина. Формация Лос-Колорадос интерпретируется как древняя пойменная равнина, которая служила средой обитания для нескольких видов ранних сауроподоморфных динозавров (включая Риохазавра, Колорадисавра и Лессемзавра), все из которых разделяли одну и ту же палеоэкологическую нишу с Зупайзавром. Она признана одним из самых ранних известных фаунистических комплексов, доминирующим видом в котором были динозавры, составлявшие 43% от общего числа известных на сегодняшний день видов тетрапод. Среди не-динозавров, обитавших в этой местности, были псевдосухии, терапсиды, такие как цинодонты, другие ранние рептилии и, возможно, архозавры.
Zupaysaurus was discovered in red siliciclastic sediments at the "Quebrada de los Jachaleros" locality within the Los Colorados Formation of the La Rioja province in Argentina. This formation has been shown by magnetostratigraphy to date to the Norian stage of the Late Triassic period, approximately 228 to 208 million years ago. but has also been assigned to the slightly younger Rhaetian stage, which was approximately 208 to 201 million years ago. Both specimens assigned to this genus are housed in the collection of the National University of La Rioja in La Rioja, Argentina. The Los Colorados Formation was interpreted as an ancient floodplain and it was home to several types of early sauropodomorph dinosaurs (including Riojasaurus, Coloradisaurus , and Lessemsaurus), all of which shared the same paleoenvironment with Zupaysaurus. It is recognized as one of the earliest known faunal assemblages dominated by dinosaurs, which were 43% of the number of tetrapod species currently known. The non dinosaurs that inhabited this locality included pseudosuchians, therapsids like Cynodontia, other early reptiles, and possible archosaurs.