Кіріспе

Зупайзаврлар (Zupaysaurus) – қазіргі Аргентина аумағында Триас кезеңінің соңғы Нориан белдемінде өмір сүрген ерте теропод динозаврлардың жойылған туысы. Динозаврдың қазба қалдықтары Аргентинаның солтүстік-батысындағы Ишигуаласто-Вилья Унион алабындағы Лос-Колорадос формациясынан табылған. Толық қаңқасы әлі ашылмағанмен, Зупайзаврды екі аяқты жыртқыш ретінде қарастыруға болады, оның ұзындығы дейін жете алатын. Оның мұрнының бойымен екі параллель қырқасы болған болуы мүмкін.

Ашылу

1997 жылдың мамыр айында Гильермо Ружие экипажының мүшесі Сантьяго Реуил («Vultur») тапқан, кейіннен Аркуччи мен Кория сипаттап, 2003 жылы жариялаған. Зупайзавр атауы кечуа тіліндегі «шайтан» дегенді білдіретін супай сөзінен және грек тіліндегі «саурос» (σαυρος) сөзінен құралған, яғни «шайтанның кесірткесі» деген мағынаны білдіреді. Инка мифологиясында Супай – өлім құдайы және инканың жер асты дүниесінің билеушісі. Типтік түріне PULR 076 холотипі (түпнұсқа үлгісі) табылған және жиналған экспедицияны басқарған ғалым Гильермо Ругиердің құрметіне Z. rougieri деп аталды. Зупайзавр алғаш рет 2003 жылы аргентиналық палеонтологтар Андреа Аркуччи мен Родольфо Корияның «Амегиняна» ғылыми журналында сипатталған және аталған. 2016 жылы оның мөлшері 4,2 метр (14 фут) және 70 кг (154 фунт) болды. Барлық тероподтар сияқты, Зупайзавр да тек артқы аяқтарымен ғана жүріп, алдыңғы аяқтарымен олжасын ұстай алатын. Мүсіннің мойын сүйектерінің ұзындығы бұл тұқымдастың мойнының өте ұзын екенін көрсетеді. Зюпайзаврдың, жоғарғы жақтың максилляри және премаксиллари сүйектері аралығында, тұмсығы да қисық. Зюпайзаврдың 24 тісі болған және төменгі жақ сүйегінде интермандибулярлық буын бар деп есептеледі. Зюпайзаврдың бір ғана данасы ғылымға белгілі. Голотиптік үлгі PULR 076 деп аталды, ол өте жақсы сақталған толық бас сүйегінен, оң иық белдеуінен, оң аяқтың төменгі жағы мен білезігінен және мойын, арқа және жамбастан он екі омыртқадан тұрады. Бір жерде табылған кішірек жеке тұлғаның қосымша материалдары Зупайзаврға тиесілі болуы мүмкін немесе болмауы мүмкін. Зюпайзаврдың бастапқы сипатталуы бойынша, оның бас сүйегінің үстінде екі жұқа параллель қыртысы бар, олар Дилофозавр және Coelophysis kayentakatae сияқты тероподтарға ұқсас. Бұл қыртыстар тек қана мұрын сүйектерімен қалыптасқан деп есептеледі, көптеген басқа тероподтардың жас сүйектерімен салыстырғанда. Бас сүйегіндегі қырқалар тероподтар арасында кең таралған және оларды түрлерді немесе жынысты тану сияқты коммуникативтік мақсаттарда қолданған болуы мүмкін. Алайда, соңғы кездері бас сүйегін зерттеу кезінде Зупайзаурда осы қырқалардың бар екендігіне күмән туды. Жақында өткен конференцияда ұсынылған жарияланбаған тұжырымдамада бастапқыда қыртыстар деп танылған құрылымдар шын мәнінде қазбалау процесінде жоғары қарай жылжыған жас сүйектері екені көрсетілген. Басқа бас сүйегінің орнатулары бас сүйегінің жоғарғы жағында жасты өрнегі жаңбырдай жайнаған. Диагноз – бұл ағзаның (немесе топтың) анатомиялық ерекшеліктерінің мәлімдемесі, оны басқа организмдерден ұжымдық түрде ажыратып көрсетеді. Диагноздың кейбір, бірақ барлық емес, белгілері аутапоморфия болып табылады. Аутапоморфия – белгілі бір организмге немесе топқа тән ерекше анатомиялық белгі. Езкура (2006) және Езкура мен Новас (2006) бойынша, Зупайзаврды келесі сипаттамалар бойынша ажыратуға болады: максиллярлық тесік анторбитальді шұңқырдың ішінде (Езкура, 2006), жаңқаның ростральді процесі құрсаққа қарай иілген (Езкура, 2006), жақ сүйегінің құрсақ процесі қисық (Езкура, 2006), жақ сүйегі мен қанатты сүйек арасындағы кең байланыс (Езкура, 2006). Жақ сүйегінің жамбас шеті жақтау жағынан қараған кезде тұйық бұрышты сипаттайды (Езкура мен Новас, 2006), жоғарғы жақтың көтерілу процесінің арқалық шетіндегі ойық, жаңқаның көлденең қояншасына қатысты, жоғарғы жақтың көтерілу процесінің бұрылысқан құйрықтық ұшына қарай ростральді түрде таспалайды; (Езкура мен Новас, 2006), жоғары пневматизацияланған анторбитальді ойығы бар жаңқа (Езкура мен Новас, 2006), жаңқаның қысқа және шаршы пішінді ретроартикулярлық процесі (Езкура мен Новас, 2006), cnemial қыртысы нашар дамыған (Езкура мен Новас, 2006).

Жіктеу

Зюпайзавр бас сүйегінің, тістерінің және артқы аяқтарының бірнеше ерекшеліктеріне байланысты ең ерте белгілі тетануран тероподы ретінде жіктелді. Дегенмен, бастапқы авторлар одан да алғашқы тероподтарға тән бірнеше белгілерді де атап өтті. Ятс (2006) Зюпайзаврды Дилофозавр мен Драковентормен бірге топқа біріктіріп, оны монофилетті Дилофозаврлар тұқымдасына жатқызды. Бірақ кейінгі зерттеулер Зюпайзаврдың дилофозавридтер, кератозаврлар және тетанурандарды қамтитын кладтың туыс таксоны екенін көрсетті. Төменде Суес және авторлар тобының 2011 жылы жүргізген филогенетикалық талдауына негізделген кладограмма келтірілген, ол Зюпайзаврдың туыстық байланыстарын көрсетеді.

Палеоэкология

Зюпайзавр Аргентинаның Ла Риоха провинциясының Лос-Колорадос формациясындағы "Кебрада-де-лос-Яхалерос" жерінде қызыл силицикластикалық шөгінділерде табылды. Магнит-стратиграфиялық зерттеулер көрсеткендей, бұл формация шамамен 228-208 миллион жыл бұрынғы Триас кезеңінің соңғы Norian кезеңіне жатады, сонымен қатар, шамамен 208-201 миллион жыл бұрынғы біршама жас Ретиан кезеңіне де жатқызылған. Бұл туысқа жатқызылған екі үлгі де Аргентинаның Ла Риоха қаласындағы Ла Риоха ұлттық университетінің коллекциясында сақталады. Лос-Колорадос формациясы ежелгі тасқын дала ретінде түсіндірілді және ол Риохазавр, Колорадизавр және Лессемзавр сияқты бірнеше ерте сауроподоморф динозаврларға мекен болды, олардың барлығы Зюпайзаврмен бірдей палеоэкологиялық ортаны бөлісті. Бұл қазіргі кезде белгілі тетрапод түрлерінің 43% құрайтын динозаврлар басымдығымен сипатталатын ең ерте белгілі фауналық жиынтықтардың бірі болып табылады. Бұл жерде динозаврларға жатпайтын псевдосухиандар, цинодонтия сияқты терапсидтер, басқа ерте жорғалаушылар және мүмкін архезаврлар да мекен еткен.