Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Часть эпиталамуса
Part of the epithalamus
Теменный глаз, также известный как третий глаз или шишковидное око, является частью эпиталамуса, присутствующей у некоторых позвоночных. Глаз расположен на верхней части головы, является светочувствительным и связан с шишковидной железой, регулируя циркадные ритмы и выработку гормонов для терморегуляции. Отверстие в голове, содержащее глаз, известно как шишковидное или париетальное отверстие, поскольку оно часто окружено париетальными костями. Теменный глаз был впервые описан Францем Лейдигом в 1872 году у ящериц.
A parietal eye, also known as a third eye or pineal eye, is a part of the epithalamus present in some vertebrates. The eye is located at the top of the head, is photoreceptive and is associated with the pineal gland, regulating circadian rhythmicity and hormone production for thermoregulation. The hole in the head which contains the eye is known as a pineal foramen or parietal foramen, since it is often enclosed by the parietal bones. The parietal eye was discovered by Franz Leydig in 1872 from lizards.
Открытие
Франц Лейдиг, профессор зоологии в Тюбингенском университете, вскрывал четыре вида европейских ящериц – безногую ящерицу (Anguis fragilis) и три вида Lacerta – и обнаружил чашеобразные выступы под средней частью их мозга. Он полагал, что они имеют железистую природу, и назвал их лобным органом (нем. Stirnorgan). В 1918 году шведский зоолог Нильс Холмгрен обнаружил шишковидное око у лягушек и акул. Он отметил, что эта структура содержит сенсорные клетки, напоминающие колбочки сетчатки, и предположил, что это шишковидное око может быть примитивным светочувствительным органом (фоторецептором). Орган получил популярное название «третий глаз». Он отсутствует у млекопитающих, но был обнаружен у их ближайших вымерших родственников – терапсид, что позволяет предположить, что он был утрачен в ходе эволюции млекопитающих из-за своей бесполезности для эндотермических животных. Он также отсутствует у предков эндотермических («теплокровных») архозавров, таких как птицы. Париетальное око также утрачено у эктотермических («холоднокровных») архозавров, таких как крокодилы, и у черепах, которых можно объединить с архозаврами в кладу Archelosauria. Несмотря на то, что змеи относятся к лепидозаврам, как и ящерицы и туатара, у них нет париетального глаза.
Franz Leydig, professor of zoology at the University of Tübingen, dissected four species of European lizards – the slow worm (Anguis fragilis) and three species of Lacerta– and found cup like protrusions under the middle portion of their brains. He believed these to be glandular in nature, and gave them the name frontal organ (German Stirnorgan). In 1918, Swedish zoologist Nils Holmgren found the pineal eye in frogs and dogfish. He noted that the structure contained sensory cells that looked like the cone cells of the retina, and hypothesised that this pineal eye could be a primitive light sensing organ (photoreceptor). The organ has become popularly known as the "third eye". It is absent in mammals, but was present in their closest extinct relatives, the therapsids, suggesting it was lost during the course of the mammalian evolution due to it being useless in endothermic animals. It is also absent in the ancestrally endothermic ("warm blooded") archosaurs such as birds. The parietal eye is also lost in ectothermic ("cold blooded") archosaurs like crocodilians, and in turtles, which may be grouped with archosaurs in Archelosauria. Despite being lepidosaurs, as lizards and tuatara are, snakes lack a parietal eye.
Анатомия
Третий глаз, когда он присутствует, всегда значительно меньше основных парных глаз и у живых видов всегда покрыт кожей, обычно не виден снаружи. Париетальный глаз является частью эпиталамуса, который можно разделить на две основные части: эпифиз (шишковидное тело или пинеальная железа, если преимущественно эндокринный) и парапинеальный орган (часто называемый париетальным глазом или, если он фоторецептивный, третьим глазом). Эти структуры возникают как единый передний вырост шишковидного тела или как отдельный отросток крыши диэнцефалона, но в процессе развития разделяются на два более или менее билатерально симметричных органа, которые меняют свое положение, формируя хвостовое шишковидное тело и парапинеальный орган. У некоторых видов он проступает сквозь череп. Париетальный глаз использует отличный от стержневых и колбочковых клеток нормального позвоночного глаза биохимический метод обнаружения света. У многих древнейших ископаемых позвоночных, включая остракодерм, плакодерм, кросоптеригиев и даже ранних тетрапод, в черепе имелся глазной сокет, который, по-видимому, содержал функциональный третий глаз. Этот сокет сохраняется в виде отверстия между теменными костями даже у многих современных земноводных и рептилий, хотя он исчез у птиц и млекопитающих. У миноги есть два париетальных глаза, один из которых развился из парапинеального органа, а другой – из шишковидного тела. Они расположены последовательно в центре верхней поверхности черепа. Поскольку миноги – одни из самых примитивных современных позвоночных, возможно, это было изначальным состоянием у позвоночных и позволяло донным видам обнаруживать угрозы сверху.
The third eye, where present, is always much smaller than the main paired eyes, and, in living species, it is always covered by skin, and is usually not readily visible externally. The parietal eye is a part of the epithalamus, which can be divided into two major parts; the epiphysis (the pineal organ, or pineal gland if mostly endocrine) and the parapineal organ (often called the parietal eye, or if it is photoreceptive, the third eye). These structures arise as a single anterior evagination of the pineal organ or as a separate outgrowth of the roof of the diencephalon, but during development it divides into two more or less bilaterally symmetric organs which rotate their location to become a caudal pineal organ and a parapineal organ. In some species, it protrudes through the skull. The parietal eye uses a different biochemical method of detecting light from that of rod cells or cone cells in a normal vertebrate eye. Many of the oldest fossil vertebrates, including ostracoderms, placoderms, crossopterygians, and even early tetrapods, had a socket in the skull that appears to have held a functional third eye. This socket remains as a foramen between the parietal bones even in many living amphibians and reptiles, although it has vanished in birds and mammals. Lampreys have two parietal eyes, one that developed from the parapineal organ and the other from the pineal organ. These are one behind the other in the centre of the upper surface of the braincase. Because lampreys are among the most primitive of all living vertebrates, it is possible that this was the original condition among vertebrates, and may have allowed bottom dwelling species to sense threats from above.
Сравнительная анатомия
Поверхностный глаз земноводных и рептилий расположен относительно далеко в передней части черепа; поэтому может показаться удивительным, что шишковидная железа человека находится далеко от этого места, укрытая между мозолистым телом и мозжечком. Кроме того, теменные кости у человека составляют часть задней части черепа, далеко от глаз. Чтобы понять это, следует отметить, что теменные кости формировали часть черепа, расположенную между глазами у саркоптеригий и базальных земноводных, но сместились дальше назад у более высокоразвитых позвоночных. Аналогично, в мозге лягушки диэнцефалон, из которого выходит шишковидный стебелек, расположен относительно дальше вперед, поскольку полушария головного мозга меньше, но зрительные бугры значительно более выражены, чем мезенцефалон человека, являющийся частью ствола мозга. У человека зрительный тракт, комиссура и зрительный нерв преодолевают значительное расстояние между глазами и диэнцефалоном. Также шишковидный стебелек у Petromyzon значительно удлиняется в процессе метаморфоза.
The parietal eye of amphibians and reptiles appears relatively far forward in the skull; thus it may be surprising that the human pineal gland appears far away from this position, tucked away between the corpus callosum and cerebellum. Also the parietal bones, in humans, make up a portion of the rear of the skull, far from the eyes. To understand this, note that the parietal bones formed a part of the skull lying between the eyes in sarcopterygians and basal amphibians, but have moved further back in higher vertebrates. Likewise, in the brain of the frog, the diencephalon, from which the pineal stalk arises, appears relatively further forward, as the cerebral hemispheres are smaller but the optic lobes are far more prominent than the human mesencephalon, which is part of the brain stem. In humans the optic tract, commissure, and optic nerve bridge the substantial distance between eyes and diencephalon. Likewise the pineal stalk of Petromyzon elongates very considerably during metamorphosis.
Аналоги в других видах
У ракообразных на стадии науплиуса (первая стадия личинки) имеется один глаз на вершине головы. Этот глаз имеет линзу и воспринимает направление света, но не способен различать детали. Более сложные, состоящие из сегментов, глаза развиваются позже по бокам головы, однако первоначальный глаз сохраняется некоторое время. Таким образом, можно сказать, что на определённом этапе развития у ракообразных также присутствует "третий глаз". Некоторые виды, такие как артемия, сохраняют этот первичный глаз на протяжении всей жизни. Большинство членистоногих имеют один или несколько простых глаз, называемых оцеллями, расположенных между их основными, фасеточными глазами.
Crustaceans at the nauplius stage (first stage larva) have a single eye atop the head. This eye has a lens and senses the direction of light but cannot resolve details. More sophisticated segmented eyes develop later on the sides of their heads, but the initial eye also stays for some time. So, it is possible to say that, at some stage of development, crustaceans also have a "third eye". Some species, like the brine shrimp, retain this primary eye through all stages of their life. Most arthropods have one or more simple eyes, called ocelli, between their main, compound eyes.