Узоры в растительности: самоорганизация и математическое моделирование
Patterned vegetation
Узоры растительности: волны, тигровые кустарники, вересковые болота. Возникают из-за повторяющихся факторов роста и смертности растений, ветра и стока.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Узоровая растительность — это растительное сообщество, демонстрирующее отчетливые и повторяющиеся узоры. Примеры узорной растительности включают еловые волны, тигровый кустарник и низинный моховой массив. Узоры обычно возникают в результате взаимодействия явлений, которые по-разному способствуют росту или гибели растений. Связный узор формируется благодаря выраженной направленности этих явлений, таких как ветер в случае еловых волн или поверхностный сток в случае тигрового кустарника. Узоры могут включать относительно равномерно расположенные участки, параллельные полосы или промежуточные варианты между ними. Эти узоры в растительности могут возникать даже при отсутствии каких-либо закономерностей в типах почв, поэтому считается, что они "самоорганизуются", а не предопределяются окружающей средой.
Patterned vegetation is a vegetation community that exhibits distinctive and repetitive patterns. Examples of patterned vegetation include fir waves, tiger bush, and string bog. The patterns typically arise from an interplay of phenomena that differentially encourage plant growth or mortality. A coherent pattern arises because there is a strong directional component to these phenomena, such as wind in the case of fir waves, or surface runoff in the case of tiger bush. Patterns can include relatively evenly spaced patches, parallel bands, or some intermediate between those two. These patterns in the vegetation can appear without any underlying pattern in soil types, and are thus said to "self organize" rather than be determined by the environment.
Механизмы
Несколько механизмов, лежащих в основе формирования растительного покрова, известны и изучаются по крайней мере с середины 20-го века, однако математические модели, воспроизводящие их, были созданы лишь значительно позже. Самоорганизация в пространственных узорах часто является результатом того, что пространственно-однородные состояния становятся нестабильными в результате монотонного роста и усиления неоднородных возмущений. Хорошо известная нестабильность такого рода приводит к так называемым узорам Тьюринга. Эти узоры встречаются в различных масштабах, от развития клеток (где они были впервые предложены) до формирования рисунков на шкурах животных, песчаных дюн и ландшафтов (см. также формирование узоров). В своей простейшей форме модели, описывающие неустойчивость Тьюринга, требуют двух взаимодействий в разных масштабах: локального стимулирования и более отдалённой конкуренции. Например, когда Сато и Иваса создали простую модель волн елей в Японских Альпах, они предположили, что деревья, подверженные воздействию холодных ветров, погибают от повреждений, вызванных морозом, но деревья, расположенные выше по ветру, защищают ближайшие деревья, расположенные ниже по ветру, от ветра. Полосатость возникает из-за того, что защитный пограничный слой, создаваемый ветром, в конечном итоге разрушается турбулентностью, вновь подвергая более отдалённые деревья, расположенные ниже по ветру, воздействию замораживающих температур. Когда нет направленного потока ресурсов по ландшафту, пространственные узоры могут возникать в различных регулярных и нерегулярных формах вдоль градиента осадков, включая, в частности, шестиугольные пробелы при относительно высоких значениях осадков, полосы при средних значениях и шестиугольные пятна при низких значениях. Наличие чёткой направленности какого-либо важного фактора (например, замерзающего ветра или поверхностного стока вниз по склону) способствует образованию полос, ориентированных перпендикулярно направлению потока, в более широком диапазоне значений осадков. Опубликовано несколько математических моделей, воспроизводящих широкий спектр узорных ландшафтов, включая полузасушливый «тигровый кустарник», шестиугольные «кольца фей», древесно-травянистые ландшафты, солончаки, растительность туманных пустынь, низины и торфяники. Хотя это и не строго растительность, было показано, что сидячие морские беспозвоночные, такие как мидии и устрицы, также образуют полосатые структуры.
Several of the mechanisms underlying patterning of vegetation have been known and studied since at least the middle of the 20th century, however, mathematical models replicating them have only been produced much more recently. Self organization in spatial patterns is often a result of spatially uniform states becoming unstable through the monotonic growth and amplification of nonuniform perturbations. A well known instability of this kind leads to so called Turing patterns. These patterns occur at many scales of life, from cellular development (where they were first proposed) to pattern formation on animal pelts to sand dunes and patterned landscapes (see also pattern formation). In their simplest form models that capture Turing instabilities require two interactions at differing scales: local facilitation and more distant competition. For example, when Sato and Iwasa produced a simple model of fir waves in the Japanese Alps, they assumed that trees exposed to cold winds would suffer mortality from frost damage, but upwind trees would protect nearby downwind trees from wind. Banding appears because the protective boundary layer created by the wind most trees is eventually disrupted by turbulence, exposing more distant downwind trees to freezing damage once again. When there is no directional resource flow across the landscape, spatial patterns may still appear in various regular and irregular forms along the rainfall gradient, including, in particular, hexagonal gap patterns at relatively high rainfall rates, stripe patterns at intermediate rates, and hexagonal spot patterns at low rates. The presence of a clear directionality to some important factor (such as a freezing wind or surface flow down a slope) favors the formation of stripes (bands), oriented perpendicular to the flow direction, in wider ranges of rainfall rates. Several mathematical models have been published that reproduce a wide variety of patterned landscapes, including semi arid "tiger bush", hexagonal "fairy circle" gap patterns, woody herbaceous landscapes, salt marshes, fog dependent desert vegetation, and mires and fens. Although not strictly vegetation, sessile marine invertebrates such as mussels and oysters, have also been shown to form banding patterns.