Хлоросомы: структура и организация светособирающих комплексов у зеленых бактерий.
Chlorosome
Хлоросомы: уникальные фотосинтетические антенны в зеленых бактериях. Структура, функции и роль в условиях низкой освещенности. Зеленые бактерии, хлорофилл.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Хлоросома – это фотосинтетический антенный комплекс, обнаруженный у зеленых серных бактерий (GSB) и многих зеленых несерных бактерий (GNsB), вместе известных как зеленые бактерии. Они отличаются от других антенных комплексов большим размером и отсутствием белковой матрицы, поддерживающей фотосинтетические пигменты. Зеленые серные бактерии – это группа организмов, которые обычно обитают в условиях крайне низкой освещенности, например, на глубине 100 метров в Черном море. Способность улавливать световую энергию и быстро передавать ее туда, где это необходимо, крайне важна для этих бактерий, некоторые из которых получают всего несколько фотонов света на молекулу хлорофилла в день. Для достижения этого бактерии содержат хлоросомы, содержащие до 250 000 молекул хлорофилла. Хлоросомы имеют эллипсоидальную форму: у GSB их длина варьируется от 100 до 200 нм, ширина – от 50 до 100 нм, а высота – от 15 до 30 нм; у GNsB хлоросомы несколько меньше. Хлоросомы являются типом хроматофоров, встречающихся у фотосинтезирующих бактерий (например, пурпурных бактерий).
A chlorosome is a photosynthetic antenna complex found in green sulfur bacteria (GSB) and many green non sulfur bacteria (GNsB), together known as green bacteria. They differ from other antenna complexes by their large size and lack of protein matrix supporting the photosynthetic pigments. Green sulfur bacteria are a group of organisms that generally live in extremely low light environments, such as at depths of 100 metres in the Black Sea. The ability to capture light energy and rapidly deliver it to where it needs to go is essential to these bacteria, some of which see only a few photons of light per chlorophyll per day. To achieve this, the bacteria contain chlorosome structures, which contain up to 250,000 chlorophyll molecules. Chlorosomes are ellipsoidal bodies, in GSB their length varies from 100 to 200 nm, width of 50 100 nm and height of 15 – 30 nm, in GNsB the chlorosomes are somewhat smaller. Chlorosomes are a type of chromatophores that are found in photosynthetic bacteria (e. g. purple bacteria).
Структура
Форма хлоросомы может варьироваться у разных видов, при этом у некоторых видов хлоросомы имеют эллипсоидальную форму, а у других – коническую или неправильную. Внутри зеленых серных бактерий хлоросомы прикреплены к реакционным центрам типа I в клеточной мембране посредством белков FMO и базовой пластины хлоросомы, состоящей из белков CsmA. Состав хлоросом в основном представлен бактериохлорофиллом (BChl) с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, окруженных монослоем галактолипидов. Эти пигменты самоорганизуются в ламеллярные структуры шириной около 10–30 нм. Недавно другое исследование позволило определить организацию молекул бактериохлорофилла в зеленых серных бактериях. Ввиду сложности их изучения, хлоросомы зеленых серных бактерий стали последним классом светособирающих комплексов, структурно охарактеризованных учеными. Каждая отдельная хлоросома обладает уникальной организацией, и эта изменчивость состава препятствовала использованию рентгеновской кристаллографии для определения ее внутренней структуры. Чтобы обойти эту проблему, команда использовала комбинацию различных экспериментальных подходов: генетические методы для создания мутантной бактерии с более регулярной внутренней структурой, криоэлектронную микроскопию для определения пространственных ограничений внутри хлоросомы, спектроскопию ядерного магнитного резонанса (ЯМР) в твердом состоянии для определения структуры молекул хлорофилла, входящих в состав хлоросомы, и моделирование для объединения всех полученных данных и создания полной картины хлоросомы. Для создания мутанта были инактивированы три гена, которые зеленые серные бактерии приобрели на поздних этапах эволюции. Таким образом, стало возможным вернуться в эволюционном времени к промежуточному состоянию с менее изменчивыми и более упорядоченными органеллами хлоросомы, чем у дикого типа. Хлоросомы были выделены из мутантной и дикого типа бактерий. Криоэлектронная микроскопия была использована для получения изображений хлоросом. Изображения показали, что молекулы хлорофилла внутри хлоросом имеют форму нанотрубок. Затем команда использовала ЯМР-спектроскопию с магическим углом отжигания (MAS NMR) для определения микроскопического расположения хлорофилла внутри хлоросомы. С учетом пространственных ограничений и анализа кольцевого тока DFT было установлено, что организация состоит из уникального син-анти-мономерного наложения. Сочетание ЯМР, криоэлектронной микроскопии и моделирования позволило ученым определить, что молекулы хлорофилла в зеленых серных бактериях расположены в спиралях. У мутантных бактерий молекулы хлорофилла ориентированы под углом, близким к 90 градусам, по отношению к длинной оси нанотрубок, в то время как у дикого типа этот угол менее острый. Структурная основа может допускать беспорядок для повышения эффективности биологического светособирания, что указывает на то, что менее упорядоченная структура обладает лучшей производительностью.
Chlorosome shape can vary between species, with some species containing ellipsoidal shaped chlorosomes and others containing conical or irregular shaped chlorosomes. Inside green sulfur bacteria, the chlorosomes are attached to type I reaction centers in the cell membrane via FMO proteins and a chlorosome baseplate composed of CsmA proteins. The composition of the chlorosomes is mostly bacteriochlorophyll (BChl) with small amounts of carotenoids and quinones surrounded by a galactolipid monolayer. These pigments self assemble in lamellar structures about 10 30 nm wide. Recently, another study has determined the organization of the bacteriochlorophyll molecules in green sulfur bacteria. Because they have been so difficult to study, the chlorosomes in green sulfur bacteria are the last class of light harvesting complexes to be characterized structurally by scientists. Each individual chlorosome has a unique organization and this variability in composition had prevented scientists from using X ray crystallography to characterize the internal structure. To get around this problem, the team used a combination of different experimental approaches. Genetic techniques to create a mutant bacterium with a more regular internal structure, cryo electron microscopy to identify the larger distance constraints for the chlorosome, solid state nuclear magnetic resonance (NMR) spectroscopy to determine the structure of the chlorosome's component chlorophyll molecules, and modeling to bring together all of the pieces and create a final picture of the chlorosome. To create the mutant, three genes were inactivated that green sulfur bacteria acquired late in their evolution. In this way it was possible to go backward in evolutionary time to an intermediate state with much less variable and better ordered chlorosome organelles than the wild type. The chlorosomes were isolated from the mutant and the wild type forms of the bacteria. Cryo electron microscopy was used to take pictures of the chlorosomes. The images reveal that the chlorophyll molecules inside chlorosomes have a nanotube shape. The team then used MAS NMR spectroscopy to resolve the microscopic arrangement of chlorophyll inside the chlorosome. With distance constraints and DFT ring current analyses, the organization was found to consist of unique syn anti monomer stacking. The combination of NMR, cryo electron microscopy and modeling enabled the scientists to determine that the chlorophyll molecules in green sulfur bacteria are arranged in helices. In the mutant bacteria, the chlorophyll molecules are positioned at a nearly 90 degree angle in relation to the long axis of the nanotubes, whereas the angle is less steep in the wild type organism. The structural framework can accommodate disorder to improve the biological light harvesting function, which implies that a less ordered structure has a better performance.
Альтернативный источник энергии
Взаимодействия, приводящие к сборке хлорофиллов в хлоросомах, относительно просты, и полученные результаты в будущем могут найти применение при создании искусственных фотосинтетических систем для преобразования солнечной энергии в электричество или биотопливо.
The interactions that lead to the assembly of the chlorophylls in chlorosomes are rather simple and the results may one day be used to build artificial photosynthetic systems that convert solar energy to electricity or biofuel.