Происхождение птиц от динозавров

Введение

Происхождение птиц от динозаврового предка

Эволюция птиц началась в юрский период, при этом самые ранние птицы произошли от клады динозавров-тероподов, называемой Паравесами. Птицы классифицируются как биологический класс Aves. Более ста лет считалось, что самым ранним представителем птиц был небольшой динозавр-теропод Archaeopteryx lithographica из поздней юрской эпохи. Современные филогенетические исследования помещают птиц в клад динозавров Theropoda. Согласно современному научному консенсусу, Aves и их сестринская группа, отряд Crocodilia, вместе являются единственными живыми представителями неранжированной клады рептилий Archosauria. Четыре различных линии птиц пережили мел-палеогеновое вымирание 66 миллионов лет назад, дав начало страусам и их родственникам (Palaeognathae), водоплавающим птицам (Anseriformes), наземным курам (Galliformes) и "современным птицам" (Neoaves). Филогенетически, Aves обычно определяется как все потомки последнего общего предка конкретного современного вида птиц (например, домашнего воробья, Passer domesticus) и либо Archaeopteryx, либо некоторых доисторических видов, более близких к Neornithes (чтобы избежать проблем, вызванных неясными взаимоотношениями Archaeopteryx с другими тероподами). Если используется последняя классификация, то более крупная группа называется Avialae. В настоящее время взаимоотношения между динозаврами, Archaeopteryx и современными птицами все еще остаются предметом дискуссий.

Происхождение

Существует значительное количество свидетельств того, что птицы произошли от динозавров-тероподов, в частности, что птицы являются представителями группы Maniraptora, входящей в состав тероподов и включающей в себя дромеозавров и овирапторид, среди прочих. По мере обнаружения всё большего числа нептичьих тероподов, близких к птицам, прежнее чёткое различие между нептичьими и птичьими динозаврами становится менее выраженным. Это было отмечено ещё в XIX веке, когда Томас Хаксли писал:
«Нам пришлось расширить определение класса птиц, чтобы включить птиц с зубами, птиц с передними конечностями, похожими на лапы, и длинными хвостами. Нет никаких доказательств того, что Компсогнат обладал перьями; но если бы это было так, было бы действительно трудно сказать, следует ли его называть рептильной птицей или птичьим рептилем». Открытия в северо-восточном Китае (провинция Ляонин) показали, что у многих мелких динозавров-тероподов действительно были перья, в том числе у компсогнатида Синозавроптерикса и дромеозаврида микрорапторианского рода Синорнитозавр. Это усилило неопределённость в определении границы между птицами и рептилиями. Криптоволан, дромеозаврид, обнаруженный в 2002 году (который может быть младшим синонимом Микрораптора), был способен к активному полёту, обладал килем грудины и имел рёбра с нециннатными отростками. Криптоволан представляется более «птицеподобным», чем археоптерикс, которому не хватает некоторых из этих современных птичьих признаков. Поскольку некоторые базальные представители семейства Dromaeosauridae, включая Микрораптора, были способны к активному полёту, некоторые палеонтологи предположили, что дромеозавриды на самом деле произошли от летающего предка, а более крупные представители вторично утратили способность к полёту, подобно тому, как это произошло у современных палеогнатов, таких как страус. Открытие новых базальных дромеозавридов, потенциально способных к активному полёту, таких как Сяотингия, предоставило дополнительные доказательства теории о том, что полёт впервые развился в птичьей линии у ранних дромеозавридов, а не позднее у Aves, как предполагалось ранее. Хотя орнитисхийные (птицетазовые) динозавры имеют ту же структуру таза, что и птицы, птицы на самом деле произошли от сауриский (ящеротазовых) динозавров, если теория динозаврового происхождения верна. Таким образом, они достигли такого строения таза независимо. Фактически, птицеподобная структура таза развилась в третий раз у своеобразной группы тероподов – теризинозаврид. Альтернативная теория динозаврового происхождения птиц, поддерживаемая некоторыми учёными, в частности Ларри Мартином и Аланом Федуччией, утверждает, что птицы (включая манирапторных «динозавров») эволюционировали из ранних архозавров, таких как Лонгисквама. Эта теория оспаривается большинством других палеонтологов и экспертов в области развития и эволюции перьев.

There is significant evidence that birds emerged within theropod dinosaurs, specifically, that birds are members of Maniraptora, a group of theropods which includes dromaeosaurs and oviraptorids, among others. As more non avian theropods that are closely related to birds are discovered, the formerly clear distinction between non birds and birds becomes less so. This was noted in the 19th century, with Thomas Huxley writing:
We have had to stretch the definition of the class of birds so as to include birds with teeth and birds with paw like fore limbs and long tails. There is no evidence that Compsognathus possessed feathers; but, if it did, it would be hard indeed to say whether it should be called a reptilian bird or an avian reptile. Discoveries in northeast China (Liaoning Province) demonstrate that many small theropod dinosaurs did indeed have feathers, among them the compsognathid Sinosauropteryx and the microraptorian dromaeosaurid Sinornithosaurus. This has contributed to this ambiguity of where to draw the line between birds and reptiles. Cryptovolans, a dromaeosaurid found in 2002 (which may be a junior synonym of Microraptor) was capable of powered flight, possessed a sternal keel and had ribs with uncinate processes. Cryptovolans seems to make a better "bird" than Archaeopteryx which lacks some of these modern bird features. Because some basal members of Dromaeosauridae, including Microraptor, were capable of powered flight, some paleontologists have suggested that dromaeosaurids are actually derived from a flying ancestor, and that the larger members became secondarily flightless, mirroring the loss of flight in modern paleognaths like the ostrich. The discoveries of further basal dromaeosaurids potentially capable of powered flight, such as Xiaotingia, has provided more evidence for the theory that flight was first developed in the bird line by early dromaeosaurids rather than later by Aves as was previously supposed. Although ornithischian (bird hipped) dinosaurs share the same hip structure as birds, birds actually originated from the saurischian (lizard hipped) dinosaurs if the dinosaurian origin theory is correct. They thus arrived at their hip structure condition independently. In fact, a bird like hip structure also developed a third time among a peculiar group of theropods, the Therizinosauridae. An alternate theory to the dinosaurian origin of birds, espoused by a few scientists, notably Larry Martin and Alan Feduccia, states that birds (including maniraptoran "dinosaurs") evolved from early archosaurs like Longisquama. This theory is contested by most other paleontologists and experts in feather development and evolution.

Мезозойские птицы

Базальная птица археоптерикс, из юрского периода, хорошо известна как одно из первых "недостающих звеньев", обнаруженных в поддержку эволюции в конце XIX века. Хотя он не считается прямым предком современных птиц, он даёт хорошее представление о том, как развивался полёт и как могла выглядеть самая первая птица. Возможно, ему предшествовал Protoavis texensis, однако фрагментарный характер этого ископаемого оставляет значительные сомнения в том, был ли он предком птиц. Скелет всех ранних птиц-кандидатов в основном соответствует скелету небольшого динозавра-теропода с длинными когтистыми руками, хотя изысканная сохранность в пластинчатых известняках Зоннхофена показывает, что археоптерикс был покрыт перьями и имел крылья. В меловом периоде появились более современные птицы с более жёсткой грудной клеткой, с килем и плечами, способными обеспечивать мощный взмах вверх, необходимый для устойчивого полёта. Другим усовершенствованием стало появление альулы, используемой для лучшего контроля при посадке или полёте на низкой скорости. У них также был более развитый пигостиль с концом в форме плуга. Ранним примером является Янорнис. Многие из них были прибрежными птицами, поразительно напоминающими современных куликов, таких как ихтиорнис, или уток, таких как гансус. Некоторые эволюционировали в плавающих охотников, например, Hesperornithiformes – группа нелетающих ныряющих птиц, напоминающих поганки и гагар. Хотя в большинстве своём современные, большинство этих птиц сохранили типичные для рептилий зубы и острые когти на кисти. Современные беззубые птицы эволюционировали от зубчатых предков в меловом периоде. Тем временем, более ранние примитивные птицы, особенно энантиорниты, продолжали процветать и диверсифицироваться вместе с птерозаврами в течение этого геологического периода, пока не вымерли в результате мел-палеогенового вымирания. Были прерваны и почти все группы беззубых неоорнитов. Выжившими линиями птиц стали относительно примитивные палеогнаты (страусы и их союзники), водная линия уток, наземная птица и высоколетающие неоавы.

The basal bird Archaeopteryx, from the Jurassic, is well known as one of the first "missing links" to be found in support of evolution in the late 19th century. Though it is not considered a direct ancestor of modern birds, it gives a fair representation of how flight evolved and how the very first bird might have looked. It may be predated by Protoavis texensis, though the fragmentary nature of this fossil leaves it open to considerable doubt whether this was a bird ancestor. The skeleton of all early bird candidates is basically that of a small theropod dinosaur with long, clawed hands, though the exquisite preservation of the Solnhofen Plattenkalk shows Archaeopteryx was covered in feathers and had wings. The Cretaceous saw the rise of more modern birds with a more rigid ribcage with a carina and shoulders able to allow for a powerful upstroke, essential to sustained powered flight. Another improvement was the appearance of an alula, used to achieve better control of landing or flight at low speeds. They also had a more derived pygostyle, with a ploughshare shaped end. An early example is Yanornis. Many were coastal birds, strikingly resembling modern shorebirds, like Ichthyornis, or ducks, like Gansus. Some evolved as swimming hunters, like the Hesperornithiformes – a group of flightless divers resembling grebes and loons. While modern in most respects, most of these birds retained typical reptilian like teeth and sharp claws on the manus. The modern toothless birds evolved from the toothed ancestors in the Cretaceous. Meanwhile, the earlier primitive birds, particularly the Enantiornithes, continued to thrive and diversify alongside the pterosaurs through this geologic period until they became extinct due to the K–T extinction event. All but a few groups of the toothless Neornithes were also cut short. The surviving lineages of birds were the comparatively primitive Palaeognathae (ostrich and its allies), the aquatic duck lineage, the terrestrial fowl, and the highly volant Neoaves.

Радиация современных птиц

Современные птицы произошли в конце мелового периода. Они разделены на палеогнатов и неогнатов. К палеогнатам относятся тинаму (птицы, похожие на курообразных, встречающиеся только в Центральной и Южной Америке) и крылатые птицы, которые в настоящее время встречаются почти исключительно в Южном полушарии. Крылатые птицы – это крупные нелетающие птицы, включающие страусов, нанду, казуаров, киви и эму. Крылатые птицы представляют собой парафилетическую (искусственную) группировку, поскольку тинаму являются частью их эволюционного клада, и они, вероятно, независимо утратили способность к полёту, став примером конвергентной эволюции. Однако свидетельства об их эволюции до сих пор неоднозначны, отчасти из-за отсутствия бесспорных окаменелостей из мезозоя, а отчасти из-за неопределённости их филогенетических взаимосвязей. Базальное разделение внутри Neognathes происходит между Galloanserae и Neoaves. Время расхождения этих основных групп остаётся предметом дискуссий. Согласовано, что современные птицы произошли в меловом периоде и разделение между Galloanserae и Neoaves произошло до мелово-палеогенового вымирания, но существуют разные мнения о том, произошло ли излучение оставшихся неогнатов до или после этого события. Это разногласие частично связано с противоречиями в доказательствах: молекулярные датировки указывают на меловое излучение, а палеонтологические данные – на палеогеновое. Последние попытки согласовать молекулярные и палеонтологические данные оценили последнего общего предка современных птиц в 95 миллионов лет назад, а разделение между Galloanserae и Neoaves – в 85 миллионов лет назад. Результаты этого исследования были оспорены другими исследователями из-за недостатка палеонтологических данных, подтверждающих его выводы. Птицы, пережившие вымирание в конце мелового периода, вероятно, обитали на земле (а не на деревьях) и поэтому сохранились, несмотря на всемирное уничтожение лесов. Анализ изменения темпов диверсификации во времени также выявил потенциальное влияние климата на темпы эволюционной диверсификации птиц, при котором формирование новых линий ускоряется в периоды глобального похолодания.

Modern birds originated in the late Cretaceous. They are split into the paleognaths and neognaths. The paleognaths include the tinamous (grouse like birds, found only in Central and South America) and the ratites, which nowadays are found almost exclusively in the Southern Hemisphere. The ratites are large flightless birds, and include ostriches, rheas, cassowaries, kiwis and emus. The ratites are a paraphyletic (artificial) grouping because tinamous are part of their evolutionary clade and they have likely lost the ability to fly independently, becoming an example of convergent evolution. However, the evidence about their evolution is still ambiguous, partly because there are no uncontroversial fossils from the Mesozoic and partly because their phylogenetic relationships are still uncertain. The basal divergence within Neognathes is between Galloanserae and Neoaves. The timing of divergence of these major groups are a matter of debate. It is agreed that modern birds originated in the Cretaceous and that the split between Galloanserae and Neoaves occurred before the Cretaceous–Paleogene extinction event, but there are different opinions about whether the radiation of the remaining neognaths occurred before or after the extinction event. This disagreement is in part caused by a divergence in the evidence, with molecular dating suggesting a Cretaceous radiation and the fossil record suggesting a Paleogene radiation. The latest attempts to reconcile the molecular and fossil evidence estimated the most recent common ancestor of modern birds at 95 million years ago and the split between Galloanseres and Neoaves at 85 million years ago. The results of this study have been disputed by other researchers, due to a lack of fossil evidence to support its conclusions. The birds that survived the end of Cretaceous extinction were likely ground dwelling (not arboreal) and thus persisted despite the worldwide destruction of forests. An analysis of the variation of diversification rates through time further revealed a potential effect of climate on the evolution diversification rates in birds in which the generation of new lineages accelerates during periods of global cooling.

Классификация современных видов

Филогенетическая классификация птиц остаётся дискуссионным вопросом. Работа Сибли и Ахлквиста «Филогенезия и классификация птиц» (1990) является основополагающим трудом по классификации птиц (хотя она часто обсуждается и постоянно пересматривается). Большинство имеющихся данных свидетельствуют о том, что большинство современных отрядов птиц представляют собой хорошо определённые клады. Однако учёные не пришли к согласию относительно точных взаимосвязей между основными кладами. Данные, полученные из изучения анатомии современных птиц, окаменелостей и ДНК, были использованы для решения этой проблемы, но чёткого консенсуса достигнуто не было. Структурные особенности и ископаемые останки исторически предоставляли систематикам достаточно информации для построения гипотез о филогенетических связях между птицами. Недостаточная точность этих методов – главная причина отсутствия точных знаний об отрядах и семействах птиц. Развитие компьютерного секвенирования ДНК и компьютерной филогенетики позволило разработать более точный метод классификации видов птиц, хотя изучение данных ДНК имеет свои ограничения, и многие вопросы остаются без ответа.

Текущие эволюционные тенденции у птиц

Эволюция обычно происходит в масштабе, слишком медленном, чтобы быть наблюдаемой человеком. Однако виды птиц в настоящее время вымирают гораздо быстрее, чем возможное видообразование или появление новых видов. Исчезновение популяции, подвида или вида представляет собой необратимую потерю генетического разнообразия. Другая проблема, имеющая эволюционные последствия, – это предполагаемое увеличение гибридизации. Это может быть связано с изменением человеком среды обитания, что приводит к перекрытию ареалов родственных аллопатрических видов. Фрагментация лесов может создавать обширные открытые пространства, соединяющие ранее изолированные участки открытой среды обитания. Популяции, которые были изолированы достаточно долго для значительной дивергенции, но недостаточно, чтобы потерять способность к производству плодовитого потомства, теперь могут скрещиваться настолько широко, что целостность исходных видов оказывается под угрозой. Например, многочисленные гибридные колибри, встречающиеся на северо-западе Южной Америки, могут представлять угрозу для сохранения отдельных видов, входящих в их состав. Некоторые виды птиц были выведены в неволе для создания вариаций диких видов. У одних это ограничивается цветовыми вариациями, у других – увеличением производства яиц или мяса, отсутствием способности к полету или другими характеристиками. В декабре 2019 года результаты совместного исследования Чикагского полевого музея и Мичиганского университета об изменениях в морфологии птиц были опубликованы в журнале Ecology Letters. В исследовании использовались тела птиц, погибших в результате столкновений с зданиями в Чикаго, штат Иллинойс, начиная с 1978 года. Выборка состоит из более чем 70 000 экземпляров 52 видов за период с 1978 по 2016 год. Исследование показало, что длина нижних костей ног птиц (индикатор размеров тела) сократилась в среднем на 2,4%, а длина крыльев увеличилась на 1,3%. Результаты исследования позволяют предположить, что морфологические изменения являются следствием изменения климата, демонстрируя пример эволюционных изменений, соответствующих правилу Бергмана.