Кіріспе

Динозаврлардың алдын-ала шығу тегінен құстардың пайда болуы
Құстардың эволюциясы Юра кезеңінде басталды, ал ең алғашқы құстар Паравес деп аталатын теропод динозаврларының кладынан шыққан. Құстар – биологиялық сынып, Авес. Бір ғасырдан астам уақыт бойы, Юра кезеңінің соңындағы шағын теропод динозавры Археоптерикс литографика ең ерте құс деп есептелді. Қазіргі филогенездер құстарды динозаврлар кладының – Тероподаның – ішіне жатқызады. Қазіргі консенсус бойынша, Авес және оның туыс тобы – крокодилдер, реті белгіленбеген жорғалаушылар кладының – Архозаврияның жалғыз тірі мүшелері болып табылады. 66 миллион жыл бұрын болған Бор-Палеоген жойылу оқиғасынан құстардың төрт ерекше тармағы аман қалды, олар страустар мен туыстарына (Палеогнате), су құстарына (Ансериформдар), жерде тіршілік ететін тауықтарға (Галлиформдар) және "қазіргі заманғы құстарға" (Неоаве) әкелді. Филогенетикалық тұрғыдан алғанда, Авес әдетте белгілі бір қазіргі құс түрінің (мысалы, үй шақшығы, Пассер Доместикус) ең соңғы ортақ ата-бабасының барлық ұрпақтары ретінде анықталады, сондай-ақ Археоптерикс немесе Неорнитке жақын кейбір ежелгі түрлер (Археоптерикс пен басқа тероподтардың арасындағы байланыстың түсініксіздігінен туындаған мәселелерді болдырмау үшін). Егер соңғы жіктеме қолданылса, онда үлкен топ Авиале деп аталады. Қазіргі уақытта динозаврлар, Археоптерикс және қазіргі құстар арасындағы қарым-қатынас әлі де талқыланып жатыр.

Шығу тегі

Құстардың терапод динозаврлар ішінде пайда болғанына айтарлықтай дәлелдер бар, әсіресе, құстар – Манираптора тобының мүшелері, бұл тераподтар тобының құрамына дромаеозаврлар мен овирапторидтер де кіреді. Құстармен тікелей байланысты тераподтардың көптеп табылуымен, құстар мен құстар емес жорғалаушылар арасындағы бұрынғы айқын шекара көнеріп барады. Бұл туралы 19 ғасырда Томас Хаксли былай жазған: «Біз құстар класының анықтамасын кеңейтуге тура келдік, осылайша тістері бар құстар мен ескек тәрізді алдыңғы аяқтары және ұзын құйрықтары бар құстарды қамтуға мүмкіндік бердік. Компсогнатустың қауырсыны болғанына ешқандай дәлел жоқ; бірақ егер ол болған болса, оны жорғалаушы құс деп атау керек пе, әлде құс жорғалаушысы деп атау керек пе, дегенді анықтау қиын болар еді». Қытайдың солтүстік-шығысында (Ляонин провинциясы) жасалған жаңа жаңалыстар көптеген ұсақ терапод динозаврлардың қауырсыны болғанын көрсетті, олардың ішінде комсогнатид Симозавроптерикс және микрорапторид дромаеозаврид Синорнитозавр бар. Бұл құстар мен жорғалаушылар арасындағы шекараны қайдан жүргізу керектігі туралы түсініксіздікке себеп болды. 2002 жылы табылған Криптоволан (дромаеозаврид, бұл Microraptor-дың кіші синонимі болуы мүмкін) белсенді ұшуға қабілетті, кеуде сүйегінде кілге ие және тірілгіштері сындырылмаған тірекшелері бар еді. Криптоволан, Археоптерикстен гөрі, оның кейбір қазіргі құстардың белгілері жоқ болғандықтан, «құсқа» көбірек ұқсайды. Dromaeosauridae-дің кейбір бастапқы өкілдері, соның ішінде Microraptor, белсенді ұшуға қабілетті болғандықтан, кейбір палеонтологтар дромаеозавридтердің ұшатын ата-бабадан шыққандығын және оның ірі өкілдері екінші рет ұшу қабілетін жоғалтқандығын болжайды, бұл қазіргі палеогнаттардағы (мысалы, страус) ұшу қабілетінің жоғалуын еске түсіреді. Қозғалтқышты ұшуға қабілетті қосымша бастапқы дромаеозавридтердің табылуы, мысалы, Сяотингия, ұшуды алғаш рет құстар тобындағы ертедегі дромаеозавридтер дамытты деген теорияны нығайтады, бұрынғыдай Авес емес. Орнитохик (құс жамбасты) динозаврлар құстармен бірдей жамбас құрылымын бөліссе де, динозаврлардың шығу теориясы дұрыс болса, құстар шын мәнінде савриски (кесіртке жамбасты) динозаврлардан пайда болды. Осылайша, олар өз жамбас құрылымын тәуелсіз түрде дамытты. Шындығында, құс сияқты жамбас құрылымы ерекше тераподтар тобында, яғни Теризинозавридтерде үшінші рет пайда болды. Құстардың динозаврлардан шыққандығына қатысты баламалы теория, Ларри Мартин мен Алан Федуччия сияқты бірнеше ғалымдар тарапынан қолдалады, ол құстардың (соның ішінде манираптор «динозаврлары») Лонгисквама сияқты ертедегі архозаврлардан пайда болғанын айтады. Бұл теория көбінесе басқа палеонтологтар мен қауырсынның дамуы мен эволюциясы бойынша сарапшылар тарапынан жоққа шығарылады.

Мезозойлық құстар

Юра дәуіріндегі базальдық құс Археоптерикс 19 ғасырдың соңында эволюцияны қолдау үшін табылған алғашқы "жоғалған буынның" бірі ретінде кеңінен танымал. Қазіргі құстардың тікелей атасы саналмаса да, ол ұшу қалай дамығанын және ең алғашқы құс қалай көрінгенін көрсетеді. Protoavis texensis одан ертерек болуы мүмкін, бірақ осы қазбаның фрагменттілігі оның құс ата-бабасы болғанына күмән тудырады. Барлық ерте құстардың қаңқасы негізінен ұзын, тырнақты қолы бар шағын теропод динозаврының қаңқасы, бірақ Солнхофен тақтасының тамаша сақталуы Археоптерикстің қауырсынмен жабылғанын және қанаттары болғанын көрсетеді. Бор дәуірінде қазіргі заманғы құстардың пайда болуы байқалды, олардың қабырғасы қатаңдап, кескіш қабырғасы (carina) және күшті жоғары соққыға мүмкіндік беретін иықтары болды, бұл тұрақты ұшу үшін маңызды. Тағы бір жетістік – жағалауға қону немесе төмен жылдамдықта ұшуды жақсарту үшін қолданылатын алюланың пайда болуы. Олардың пигостилі де дамыды, оның ұшы саба тәрізді болды. Янорнисті осыған мысал ретінде келтіруге болады. Көптеген құстар жағалауда мекендеген, қазіргі жағалау құстарына, мысалы, Ихтиорниске немесе қаздарға, мысалы, Гансуске ұқсаған. Кейбіреулері жүзуші аңшыларға айналды, мысалы, Hesperornithiformes – гребтер мен қазтұяқтарға ұқсайтын, ұшпайтын суға шомылушылар тобы. Көп жағынан қазіргідей болғанымен, осы құстардың көпшілігі рептилиялық тістер мен манустағы өткір тырнақтарды сақтап қалды. Қазіргі тіссіз құстар Бор дәуіріндегі тісті ата-бабаларынан пайда болды. Ал бұл арада ертедегі примитивті құстар, әсіресе Энантиорниттер, осы геологиялық кезеңде К-Т жойылу оқиғасына дейін птерозаврлармен бірге дамуда және әртараптануда болды. Тісі жоқ Неорниттердің көптеген топтары да жойылды. Құстардың тірі қалған тармақтары салыстырмалы түрде примитивті Палеогнаттар (көпіршік және оның туыстары), сулық қаздар тұқымы, құрлықта тіршілік ететін құстар және өте ұшқыш Неоавтар болды.

Қазіргі құстардың радиациясы

Қазіргі құстар қазы дәуірінің соңында пайда болды. Олар палеогнаттар мен неогнаттарға бөлінеді. Палеогнаттарға тинамулар (Орталық және Оңтүстік Америкада ғана кездесетін, тоқылдақтарға ұқсас құстар) және қазіргі кезде негізінен Оңтүстік жарты шарда таралған қанатсыз құстар жатады. Қанатсыз құстар – ірі, ұшпайтын құстар, оларға страустар, реялар, казуарлар, кивилер және эмулар кіреді. Қанатсыз құстар парафилетикалық (жасанды) топтама болып табылады, себебі тинамулар олардың эволюциялық кладының бір бөлігі және олар ұшу қабілетін тәуелсіз түрде жоғалтқан болуы мүмкін, бұл конвергентті эволюцияның мысалы. Дегенмен, олардың эволюциясы туралы дәлелдер әлі де нақты емес, себебі мезозой дәуірінен сенімді палеонтологиялық қалдықтар жеткіліксіз, сондай-ақ олардың филогенетикалық байланыстары да толық анықталмаған. Неогнаттар ішіндегі бастапқы айырмашылық Галлоансералар мен Неоавстар арасында. Бұл ірі топтардың арасындағы айырылу мерзімі күрес тудырады. Қазіргі құстардың креда дәуірінде пайда болғаны және Галлоансералар мен Неоавстардың арасындағы айырылу креда-палеоген жойылу оқиғасынан бұрын болғаны туралы бірлескен пікір бар, бірақ қалған неогнаттардың таралуы жойылу оқиғасынан бұрын немесе кейін болды ма деген мәселеде әртүрлі көзқарастар бар. Бұл келіспеушілік дәлелдердің әртүрлілігінен туындайды: молекулалық талдау креда дәуірінде таралуды, ал палеонтологиялық жазбалар палеоген дәуірінде таралуды көрсетеді. Молекулалық және палеонтологиялық деректерді үйлестіруге жасалған соңғы әрекеттерде қазіргі құстардың соңғы ортақ ата-тегі 95 миллион жыл бұрын, ал Галлоансералар мен Неоавстардың арасындағы айырылу 85 миллион жыл бұрын болғаны анықталды. Бұл зерттеудің нәтижелері басқа зерттеушілер тарапынан оның қорытындыларын қолдайтын палеонтологиялық деректердің жетіспеуіне байланысты күмәндану тудырды. Креда дәуірінің соңындағы жойылудан аман қалған құстар, жерде мекендеген (ағаштарда емес) және осылайша дүниежүзілік орман қырылуына қарамастан сақталған болуы мүмкін. Уақыт бойынша диверсификация жылдамдығының өзгеруін талдау, құстардың эволюциялық диверсификация жылдамдығына климаттың әсер ету мүмкіндігін көрсетті, онда жаңа туыстамалардың пайда болуы жаһандық суыну кезеңдерінде үдеп өседі.

Қазіргі түрлердің жіктелуі

Құстардың филогенетикалық жіктелуі – күрделі мәселе. Сибли мен Ахликвисттің «Құстардың филогенезиясы мен жіктелуі» (1990) еңбегі құстарды жіктеу саласындағы маңызды жұмыс болып табылады (бірақ жиі пікірталас тудырып, үнемі толықтырылып келеді). Көптеген деректер қазіргі заманғы құс түрлерінің көпшілігі жақсы кладтар құрайтынын көрсетеді. Дегенмен, ғалымдар негізгі кладтардың арасындағы нақты байланыстар туралы бір пікірге келе алмайды. Құстардың қазіргі анатомиясы, қазба қалдықтары және ДНК бойынша алынған мәліметтер бұл мәселені шешуге бағытталған, бірақ нақты консенсусқа қол жеткізілген жоқ. Құрылымдық ерекшеліктер мен қазба деректері бұрын жүйетанушыларға құстардың филогенетикалық байланыстары туралы гипотезалар құруға жеткілікті мәліметтер берді. Осы әдістердегі белгісіздіктер құстардың түрлері мен отбасылары туралы толыққанды білімнің болмауына себеп болып табылады. Компьютерлік ДНК тізбектеу және компьютерлік филогенетиканың дамуы құс түрлерін жіктеудің дәлірек әдісін ұсынды, алайда ДНК деректерін зерттеудің де шектеулері бар, және көп сұрақтар әлі де жауап күтіп тұр.

Құстардың қазіргі эволюциялық үрдістері

Эволюция әдетте адамдар байқай алатыннан әлдеқайда баяу жүреді. Дегенмен, қазіргі кезде құс түрлері жаңа түрлердің пайда болуынан немесе басқаша түрленуден гөрі едәуір жылдам жойылуда. Популяцияның, түршесінің немесе түрдің жоғалуы – гендердің толыққанды жоғалуымен келеді. Эволюциялық салдарларға байланысты тағы бір алаңдаушылық – гибридтердің санының артуы. Бұл, көбінесе, адамның мекендеу ортасын өзгерткенінен туындайды, нәтижесінде бұрын оқшауланған аллопатриялық түрлер бірімен-бірі қабаттасып қалуы мүмкін. Орман фрагментациясы бұрын оқшауланған ашық жерлерді жалғайтын кең аумақтарды құруы мүмкін. Ұзақ уақыт оқшауланған, бірақ өнімді ұрпақ бере алатын популяциялар қазір кеңінен араласып, бастапқы түрлердің сақталуын қауіпке тікелей сыймауы мүмкін. Мысалы, Оңтүстік Американың солтүстік-батысында кездесетін көптеген гибридті құстар осы түрлерді сақтауға қауіп төндіреді. Құстардың бірнеше түрі жабайы түрлердің нұсқаларын жасау үшін тұтқындықта өсірілді. Кейбір құстарда бұл тек түс айырмашылықтарымен ғана шектеледі, ал басқалары жұмыртқа немесе ет өндірісін арттыру, ұшу қабілетін жою немесе басқа да ерекшеліктер үшін өсіріледі. 2019 жылдың желтоқсан айында Чикагоның Field Museum және Мичиган университетінің құстардың морфологиялық өзгерістеріне қатысты бірлескен зерттеуінің нәтижелері Ecology Letters журналында жарияланды. Зерттеуде 1978 жылдан бері Чикагодағы (Иллинойс штаты) ғимараттарға соқтығысып өлген құстардың денелері пайдаланылды. Үлгіде 52 түрден 70 000-нан астам мысал бар, ол 1978 жылдан 2016 жылға дейінгі кезеңді қамтиды. Зерттеу көрсеткендей, құстардың төменгі аяқ сүйектерінің ұзындығы (дене мөлшерінің көрсеткіші) орташа есеппен 2,4%-ға қысқарған, ал қанаттары 1,3%-ға ұзарған. Зерттеу нәтижелері морфологиялық өзгерістердің климаттың өзгеруі салдарынан туындағанын көрсетеді, бұл Бергманның ережесіне сәйкес келетін эволюциялық өзгерістердің мысалы.