Введение
Семейство мух
Солдатские мухи (Stratiomyidae, иногда ошибочно пишутся как Stratiomyiidae, от греческого στρατιώτης — солдат; μυια — муха) — семейство мух (исторически включаемое в устаревшую группу Orthorrhapha). Семейство насчитывает более 2700 видов, объединенных в более чем 380 современных родов по всему миру. Личинки встречаются в самых разнообразных местообитаниях, преимущественно во влажных местах, таких как болота, сырая почва, дерн, под корой деревьев, в экскрементах животных и в разлагающемся органическом веществе. Взрослые особи обычно обитают вблизи мест обитания личинок.
Этимология
На английском языке стратиомид обычно называют солдатскими мухами, а на немецком – Waffenfliegen («вооружённые мухи»). В итальянском языке Дюмериль (1832) использовал общеупотребительные названия stratiomidi и mosche armate в «Dizionario delle Scienze Naturali» (Словарь естественных наук). Происхождение названия может быть связано с грудными шипами имаго, напоминающими доспехи, или с полосатыми личинками, похожими на солдат в форме.
Характеристики
Эти мухи варьируются в размерах от очень маленьких до крупных, длиной от 3 до 20 мм. Их антенны состоят из трех сегментов, с кольчатым конечным сегментом. Имеются оцелли; нижние орбитальные щетинки отсутствуют. Поствертикальные орбитальные щетинки и вибриссы также отсутствуют. Что касается ротовых органов, хоботок короткий и не колюще-сосущий; челюстные щупики одно- или двухсегментные. Крылья имеют либо небольшую дискальную ячейку, либо дискальная ячейка отсутствует. Субапикальная ячейка не наблюдается, присутствует замкнутая анальная ячейка. Коста не огибает крыло полностью. Субкоста достигает косты независимо от жилки 1, либо соединяется с жилкой 1 близко к месту её соединения с костой. Жилки переднего края часто заметно толще остальных; жилка 6 присутствует и достигает края крыла, в то время как жилка 7 присутствует, но не достигает края крыла. Голени без шпор.
Ларвы и куклы
Личинки могут быть водными или наземными. По способу питания они могут быть сапрофагами, микофагами или хищниками. Личинки аподовые и эуцефальные, цилиндрической веретенообразной формы, сплющенные в спинно-брюшном направлении и отчетливо сегментированные. Размер зрелой личинки варьирует в зависимости от вида, от менее 1 см в длину до 5 см. Голова значительно уже груди и частично втянута в неё. Покров сильно склеротизирован, а кутикула содержит включения карбоната кальция с гексагональными кристаллами, формирующими характерную микроскульптуру. У водных видов последний урит тонкий и более или менее удлиненный, образуя дыхательную трубку, которая заканчивается пучком водоотталкивающих щетинок. Он используется для захвата воздуха с поверхности, при этом личинка остаётся под водой. Куколка развивается внутри эксувия последней личиночной стадии, что является общим признаком для всех Stratiomyomorpha. Окукливание внутри личиночной эксувии представляет собой пример эволюционной конвергенции с Cyclorrhapha, у которых формируется истинный пупарий.
Биология
Для личинок Stratiomyidae характерно большое разнообразие поведения и мест обитания. Они преимущественно питаются падалью, но водные виды также потребляют водоросли. Реже они могут быть хищниками или растительноядными. Водные личинки иногда характеризуются особенно специфическими требованиями к среде обитания. Например, некоторые виды колонизируют скалы, покрытые тонким слоем воды (гигропетрические), другие встречаются в солоноватой воде, а некоторые – в термальных источниках. Однако в целом личинки Stratiomyidae заселяют стоячие водоемы или реки вблизи берегов, предпочитая места с наиболее богатой растительностью, водорослями и разлагающимся органическим веществом. Наземные личинки встречаются в органических субстратах: в разлагающейся растительной материи и экскрементах животных, во влажных почвах и подстилке, под корой деревьев и т.п. Inopus rubriceps (Macquart), солдатская муха сахарного тростника, является вредителем: ее личинки атакуют корни сахарного тростника в Австралии. Взрослые особи посещают цветы для питания нектаром, содержащим сахар, или вовсе не питаются, посвящая свою короткую жизнь размножению. В отличие от других двукрылых падальщиков, взрослые особи Stratiomyidae не связаны с субстратом, где развиваются личинки, за исключением откладки яиц. Развитие личинок происходит с переменным числом линек; в зависимости от вида, может наблюдаться до 10 личиночных стадий. Особенно хорошо изучено постэмбриональное развитие Hermetia illucens, личинки которой проходят через шесть стадий. Представители этого вида мух могут перемещаться вместе с особями Polybioides raphigastra (вид ос), используя мимикрию.
Систематика
Стратиомиевые тесно связаны с семейством Ксиломиевые, с которым они имеют 10 синапоморфий, и они образуют монофилетическую кладу с семейством Пантофтальмовые, с которым они имеют 5 синапоморфий.