Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Система противоточного механизма – это механизм, который затрачивает энергию на создание градиента концентрации. Она широко распространена в природе, особенно в органах млекопитающих. Например, она может описывать процесс, лежащий в основе концентрации мочи, то есть выработки гиперосмотической мочи почками млекопитающих. Способность концентрировать мочу также встречается у птиц. Противоточное умножение часто путают с противоточным обменом – похожим, но отличным механизмом, в котором градиенты поддерживаются, но не формируются.
A countercurrent mechanism system is a mechanism that expends energy to create a concentration gradient. It is found widely in nature and especially in mammalian organs. For example, it can refer to the process that is underlying the process of urine concentration, that is, the production of hyperosmotic urine by the mammalian kidney. The ability to concentrate urine is also present in birds. Countercurrent multiplication is frequently mistaken for countercurrent exchange, a similar but different mechanism where gradients are maintained, but not established.
Физиологические принципы
Термин происходит от формы и функции петли Генле, которая состоит из двух параллельных плеч почечных канальцев, идущих в противоположных направлениях и разделенных интерстициальным пространством почечной мозговой ткани. Нисходящее плечо петли Генле проницаемо для воды, но непроницаемо для растворенных веществ благодаря наличию аквапорина 1 в стенке канальца. Таким образом, вода перемещается через стенку канальца в мозговое пространство, делая фильтрат гипертоническим (с более низким водным потенциалом). Этот фильтрат поступает в восходящее плечо. Восходящее плечо непроницаемо для воды (из-за отсутствия аквапорина, распространенного транспортного белка для водных каналов во всех клетках, кроме стенок восходящего плеча петли Генле), но проницаемо для растворенных веществ. Здесь Na+, Cl− и K+ активно транспортируются в мозговое пространство, делая фильтрат гипотоническим (с более высоким водным потенциалом). Интерстиций теперь "соленый" или гипертонический и будет притягивать воду, как описано ниже. Это представляет собой единичный эффект процесса контртокового умножения. Этот механизм получил признание только после серии сложных экспериментов с микропункцией. Предлагаемый механизм состоит из этапов насоса, эквилибрации и сдвига. В проксимальном канальце осмолярность изомолярна плазме (300 мОсм/л). В гипотетической модели, где отсутствовали бы этапы эквилибрации или насоса, осмолярность трубчатой жидкости и интерстиция также составляла бы 300 мОсм/л. {Respicius Rwehumbiza, 2010}
The term derives from the form and function of the loop of Henle, which consists of two parallel limbs of renal tubules running in opposite directions, separated by the interstitial space of the renal medulla. The descending limb of the loop of Henle is permeable to water but impermeable to solutes, due to the presence of aquaporin 1 in its tubular wall. Thus, water moves across the tubular wall into the medullary space, making the filtrate hypertonic (with a lower water potential). This is the filtrate that continues to the ascending limb. The ascending limb is impermeable to water (because of a lack of aquaporin, a common transporter protein for water channels in all cells except the walls of the ascending limb of the loop of Henle) but permeable to solutes, but here Na+, Cl−, and K+ are actively transported into the medullary space, making the filtrate hypotonic (with a higher water potential). The interstitium is now "salty" or hypertonic, and will attract water as below. This constitutes the single effect of the countercurrent multiplication process. this mechanism gained popularity only after a series of complicated micropuncture experiments. The proposed mechanism consists of pump, equilibration, and shift steps. In the proximal tubule, the osmolarity is isomolar to plasma (300 mOsm/L). In a hypothetical model where there was no equilibration or pump steps, the tubular fluid and interstitial osmolarity would be 300 mOsm/L as well. {Respicius Rwehumbiza, 2010}
Насос: Транспортер Na+/K+/2Cl− в восходящем плече петли Генле способствует созданию градиента, перемещая Na+ в мозговой интерстиций. Толстое восходящее плечо петли Генле – единственная часть нефрона, лишенная аквапорина – распространенного транспортного белка для водных каналов. Это делает толстое восходящее плечо непроницаемым для воды. Действие транспортера Na+/K+/2Cl− создает гипоосмолярный раствор в трубчатой жидкости и гиперосмолярный раствор в интерстиции, поскольку вода не может следовать за растворенными веществами для достижения осмотического равновесия. Эквилибрация: Поскольку нисходящее плечо петли Генле состоит из высокопроницаемого эпителия, жидкость внутри нисходящего плеча становится гиперосмолярной. Сдвиг: Движение жидкости по канальцам приводит к тому, что гиперосмотическая жидкость перемещается дальше вниз по петле. Повторение множества циклов приводит к тому, что жидкость становится почти изосмолярной в верхней части петли Генле и очень концентрированной в нижней части петли. Животные, нуждающиеся в высококонцентрированной моче (например, пустынные животные), имеют очень длинные петли Генле для создания большого осмотического градиента. Животные, имеющие в изобилии воду, напротив (например, бобры), имеют очень короткие петли. Прямые сосуды почечной мозговой ткани (vasa recta) имеют схожую петлеобразную форму, чтобы градиент не рассеивался в плазме. Механизм контртокового умножения работает совместно с контртоковым обменом в vasa recta, чтобы предотвратить вымывание солей и поддерживать высокую осмолярность во внутренней мозговой ткани.
Pump: The Na+/K+/2Cl− transporter in the ascending limb of the loop of Henle helps to create a gradient by shifting Na+ into the medullary interstitium. The thick ascending limb of the loop of Henle is the only part of the nephron lacking in aquaporin—a common transporter protein for water channels. This makes the thick ascending limb impermeable to water. The action of the Na+/K+/2Cl− transporter therefore creates a hypoosmolar solution in the tubular fluid and a hyperosmolar fluid in the interstitium, since water cannot follow the solutes to produce osmotic equilibrium. Equilibration: Since the descending limb of the loop of Henle consists of very leaky epithelium, the fluid inside the descending limb becomes hyperosmolar. Shift: The movement of fluid through the tubules causes the hyperosmotic fluid to move further down the loop. Repeating many cycles causes fluid to be near isosmolar at the top of Henle's loop and very concentrated at the bottom of the loop. Animals with a need for very concentrated urine (such as desert animals) have very long loops of Henle to create a very large osmotic gradient. Animals that have abundant water on the other hand (such as beavers) have very short loops. The vasa recta have a similar loop shape so that the gradient does not dissipate into the plasma. The mechanism of counter current multiplication works together with the vasa recta's counter current exchange to prevent the wash out of salts and maintain a high osmolarity at the inner medulla.